Паразитический организм молекула днк которого способна встраиваться в хромосому хозяина это

Здесь находится описание темы Ответы к тесту по биологии 33 вопроса, изучаемой по предмету Биология. Ниже вы разберете ответы на все ваши разнообразные вопросы. Если представленный текст вам не помог, то вы смело можете задать свои вопросы ниже.

1 Кольцевая хромосома бактерии представляет собой уровень
организации живой материи
1) молекулярной
2) клеточный
3) организменный
4)
Ответ: .
2 Основной структурной единицей, из которой состоит организм
животного, считают
1) кровеносную систему
2) живую клетку
3) нервную ткань
4) внутренний скелет
Ответ: .
3 Основное значение темновой фазы фотосинтеза в клетке
заключается в
1) образовании глюкозы
2) использовании энергии молекул АТФ
3) матричном синтезе белка
4) фотолизе воды
Ответ:

4 В митозе хромосомы становятся однохроматидными в период
1) анафазы
2) телофазы
3) профазы
4) метафазы
Ответ: .
5 В ходе зародышевого развития организма бластула образуется в
результате
1) дробления зиготы
2) формирования плаценты
3) слияния двух гамет
4) развития двух зародышевых листков
Ответ: .
6 Какова вероятность появления в потомстве белых
кроликов(рец.признак) при скрещивании гетерозиготных
черных особей
1) 75%
2) 25%
3) 50%
4) 0%
Ответ: .
7 Комбинативная изменчивость признаков проявляется при
размножении
1) половом
2) вегетативном
3) с помощью спор
4) бесполом
Ответ: .

8 В селекции растений в результате скрещивания чистых линий
гибридов первого поколения
1) развиваются признаки отцовского организма
2) образуются гомозиготные генотипы
3) наблюдается наследование, сцепленное с полом
4) проявляется эффект гетерозиса
Ответ: .
9 Паразитический организм, молекула ДНК которого способна
встраиваться в хромосому хозяина
1) бактерия
2) плесневый гриб
3) вирус
4) простейшее животное
Ответ: .
10 Главный признак деления покрытосеменных растений на классы - это
строение
1) плода
2) цветка
3) семени
4) стебля
Ответ: .
11 Все растения от водорослей до покрытосеменных имеют
1) ткани
2) стебель с листьями
3) проводящую систему
4) клеточное строение
Ответ:

12 К какому классу относят животных, имеющих 3 отдела тела, 3
пары ног
1) насекомых
2) ракообразных
3) паукообразных
4) сосальщиков
Ответ: .
13 У млекопитающих, по сравнению с пресмыкающимися, в
процессе эволюции в дыхательной системе появились
1) легочные пузырьки в легких
2) трахеи и бронхи
3) правое и левое легкое
4) ноздри и носовые полости
Ответ: .
14 Ткань человека, которая состоит их клеток с множеством
отростков и обладает свойством раздражимости и возбудимости
1) скелетная мускулатура
2) мерцательный эпителий
3) плотная соединительная
4) нервная
Ответ: .
15 Какие вещества подвергаются обработке желчью в кишечнике человека
1) белки
2) жиры
3) углеводы
4) аминокислоты
Ответ: .
16 Гуморальная функция поджелудочной железы проявляется в выделении в
кровь

1) глюкозы
2) инсулина
3) адреналина
4) тироксина
Ответ: .
17 Длинный отросток нервной клетки называется
1) аксон
2) нейрон
3) дендрит
4) синапс
Ответ: .
18 Причиной ожирения человека может быть
1) вегетарианство
2) интенсивные занятия спортом
3) преобладание белковой пищи в рационе
4) малоподвижный образ жизни
Ответ: .
19 Согласно эволюционной теории главной причиной борьбы за существование
является
1) ограниченность существующих ресурсов
2) модификационная изменчивость
3) скачкообразный мутационный процесс
4) необратимость процесса видообразвания
Ответ: .
20 Популяция служит структурной единицей
1) рода
2) вида
3) семейства
4) отряда
Ответ:

21 Какой из названных показателей нельзя отнести у биологическому процессу
1) широкий ареал распространения
2) забота о потомстве
3) высокая численность особей
4) биологическое разнообразие
Ответ: .
22 Как называется отношения березы и трутовика
1) симбиоз
2) паразитизм
3) хищничество
4) конкуренция
Ответ: .

23 Какая цель правильно отражает передачу в ней энергии
1) семена растений- мышь- еж-лиса
2) семена растений- еж- лисица-мышь
3) семена растений- мышь- еж
4) семена растений - лисица- мышь
Ответ: .
24 Озоновый экран появился в результате
1) жизнедеятельности растений
2) хемосинтеза
3) химических реакций в гидросфере
4) перемещения массы кислорода из космоса
Ответ: .

25 Верны ли следующие суждения о связях видов в экосистеме
А. Сожительство гриба с корнями высших рстений(микориза) - пример
симбиотических отношений.
Б. Сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений - пример
конкурентных отношений в биоценозе
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны
Ответ: .

26 Паук крестовик относится к классу паукообразных, так как у него
1) тело состоит их трѐх отделов: головы, груди и брюшка
2) тело состоит из двух отделов: головогруди и брюшка
3) на голове нет усиков
4) на голове одна пара усиков
5) три пары ног
6) четыре пары ног
Ответ: .

27 У млекопитающих животных и человека венозная кровь, в отличие от
артериальной,
1) бедна кислородом
2) течѐт в малом круге по венам
3) наполняет правую половину сердца
4) насыщена углекислым газом
5) поступает в левое предсердие
6) обеспечивает клетки тела питательными веществами
Ответ: .
28 К продуцентам относят
1) плесневый гриб - мукор
2) северного оленя
3) можжевельник обыкновенный
4) землянику лесную
5) дрозда-рябинника
6) ландыш майский

29 Установите соответствие между процессами и органоидом, в котором они
происходят
ПРОЦЕСС ОРГАНОИД
А) присоединение тРНК
Б) транспорт липидов 1) рибосома
В) образование пептидной связи 2) гладкая ЭПС
Г) отсоединение полипептида
Д) присоединение жирной кислоты к глицерину
Ответ: .
30 Установите соответствие между особенностями строения животных и
группами, к которым их относят в зависимости от вида потребляемой пищи
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ГРУППЫ ЖИВОТНЫХ
А) хорошо развиты клыки
Б) клыки отсутствуют 1) травоядный

В) слепая кишка короткая или редуцирована 2) хищник
Г) желудок имеет несколько отделов
Д) кишечник во много раз длиннее тела
Е) однокамерный железистый желудок
Ответ: .

31 Установите соответствие между железой в организме человека и ее типом
ЖЕЛЕЗА ТИП ЖЕЛЕЗЫ
А) молочная
Б) щитовидная 1) внутренней секреции
В) печень 2) внешней секреции
Г) потовая
Д) гипофиз
Е) надпочечники
Ответ: .

32 Установите соответствие между природным образованием и веществом
биосферы согласно классификации В.И.Вернадского
ПРИРОДНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ ВЕЩЕСТВО БИОСФЕРЫ
А) известняк
Б) базальт 1) биогенное
В) глина 2) косное
Г) нефть
Д) каменный уголь
Ответ: .

33 Установите последовательность движения крови по большому кругу
кровообращения
1) левый желудочек
2) капилляры
3) правое предсердие
4) артерии
5) вены
6) аорта
Ответ: .

1. Живые тела, в отличие от тел неживой природы, способны
1) передвигаться в пространстве
2) воспроизводить себе подобных
3) участвовать в круговороте веществ
4) изменять размеры под воздействием среды
2. Основной структурной единицей, из которой состо¬ит организм животного, считают
1) кровеносную систему
2) живую клетку
3) нервную ткань
4) внутренний скелет
3. Основное значение темновой фазы процесса фото¬синтеза в клетке заключается в
1) образовании глюкозы
2) использовании энергии молекул АТФ
3) матричном синтезе белка
4) фотолизе воды

4. В митозе хромосомы становятся однохроматидными в период
1) анафазы
2) телофазы
3) профазы
4) метафазы
5. В ходе зародышевого развития организма бластула образуется в результате
1) дробления зиготы
2) формирования плаценты
3) слияния двух гамет
4) развития двух зародышевых листков
6. Какова вероятность появления в потомстве белых кроликов (рецессивный признак) при скрещивании гетерозиготных черных особей?
1) 75%
2) 50%
3) 25%
4) 0%
7. Комбинативная изменчивость признаков проявля¬ется при размножении
1) половом
2) вегетативном
3) с помощью спор
4) бесполом
8. В селекции растений в результате скрещивания чистых линий у гибридов первого поколения
1) развиваются признаки отцовского организма
2) образуются гомозиготные генотипы
3) наблюдается наследование, сцепленное с полом
4) проявляется эффект гетерозиса

9. Паразитический организм, молекула ДНК которого способна встраиваться в хромосому хозяина, — это
1) бактерия
2) плесневый гриб
3) вирус
4) простейшее животное
10. Главный признак деления покрытосеменных расте¬ний на класссы — это строение
1) плода
2) цветка
3) семени
4) стебля
11. Все растения, от водорослей до покрытосеменных, имеют
1) ткани
2) стебель с листьями
3) проводящую систему
4) клеточное строение
12. К какому классу относят животных, имеющих 3 отдела тела, 3 пары ног?
1) насекомых
2) ракообразных
3) паукообразных
4) сосальщиков
13. У млекопитающих, по сравнению с пресмыкающи¬мися, в процессе эволюции в дыхательной системе появились
1) легочные пузырьки в легких
2) трахеи и бронхи
3) правое и левое легкое
4) ноздри и носовые полости

14. Ткань тела человека, которая состоит из клеток с множеством отростков и обладает свойствами раз¬дражимости и возбудимости, — это
1) скелетная мускулатура
2) мерцательный эпителий
3) плотная соединительная
4) нервная
15. Какие вещества пищи подвергаются обработке желчью в кишечнике человека?
1) белки
2) жиры
3) углеводы
4) аминокислоты
16. Гуморальная функция поджелудочной железы про¬является в выделении в кровь
1) глюкозы
2) инсулина
3) адреналина
4) тироксина
17. Регуляцию работы сердца осуществляет
1) вегетативный отдел нервной системы
2) гормон поджелудочной железы инсулин
3) белок плазмы крови фибриноген
4) красный костный мозг
18. Причиной ожирения человека может быть
1) вегетарианство
2) интенсивные занятия спортом
3) преобладание белковой пищи в рационе
4) малоподвижный образ жизни

24. Озоновый экран появился в атмосфере Земли в ре¬зультате
1) жизнедеятельности растений
2) хемосинтеза
3) химических реакций в гидросфере
4) перемещения массы кислорода из космоса
25. Верны ли следующие суждения о путях эволюции?
А. Биологический прогресс связан с высокой чис¬ленностью вида, распространением особей и расширением его ареала.
Б. Развитие вида по пути биологического прогрес¬са зависит от увеличения его генетической не¬однородности, усиления обмена генетическим материалом.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны
Ответом к заданиям 26-33 является последовательность цифр, которую следует записать в бланк ответов № 1 справа- от номера соответствующего задания, начиная с первой кле¬точки, без пробелов, запятых и других дополнительных сим¬волов. Каждую цифру пишите в отдельной клеточке в соответ¬ствии с приведенными в бланке образцами.
В заданиях 26-28 выберите три верных ответа из шести. За¬пишите в таблицу цифры, соответствующие выбранным отве¬там.
26. В чем выражается приспособленность аскариды к паразитическому образу жизни?
1) развитие личинки в теле хозяина
2) размножение половым путем
3) наличие плотной кутикулы

4) наличие двусторонней симметрии тела
5) наличие кожно-мускульного мешка
6) образование большого числа яиц
Ответ:
27. Серое вещество больших полушарий в головном
мозге человека
1) образует борозды и извилины складчатой коры
2) расположено под корой
3) образовано длинными отростками нейронов — аксонами
4) образует подкорковые ядра
5) соединяет большие полушария со стволом го¬ловного мозга
6) включает зоны зрительного, слухового и других анализаторов
Ответ:
28.
В экосистеме широколиственного леса — дубраве
1) короткие пищевые цепи
2) устойчивость обеспечивается разнообразием ор¬ганизмов
3) начальное звено цепи питания представлено растениями
4) популяционный состав животных не изменяется во времени
5) источник первичной энергии — солнечный свет
6) в почве отсутствуют редуценты
Ответ:
В заданиях 29-32 к каждому элементу первого столбца под¬берите соответствующий элемент второго и запишите в таб¬лицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

29. Установите соответствие между характеристикой
энергетического обмена веществ и его этапом.
ЭТАП
ХАРАКТЕРИСТИКА
A) происходит
в цитоплазме
Б) происходит
в лизосомах
B) вся освобождаемая энергия рассеивается в виде тепла
Г) за счет освобождаемой энергии синтезируются 2 молекулы АТФ Д) расщепляются биополимеры до мономеров
ЭНЕРГЕТИЧЕС-КОГО ОБМЕНА
1) подготовитель-ный
2) гликолиз
Ответ:
А Б В Г Д

30. Установите соответствие между признаком и груп-
пой организмов, для которой он характерен.
ГРУППА ОР-
ПРИЗНАК
A) выделяют в особое царство
Б) тело представляет собой
слоевище
B) по способу питания — автогетеротрофы
Г) образуют микоризу с корнями растений Д) представляют симбиоз грибов и водорослей
1)
2)
ГАНИЗМОВ
грибы
лишайники
Ответ:
А Б В Г д

31. Установите соответствие между симптомом заболе¬вания и витамином, с недостатком которого оно связано.
СИМПТОМ
ЗАБОЛЕВАНИЯ
A) кровоточивость десен Б) ухудшение зрения
в сумерках
B) выпадение зубов
Г) поражение роговицы глаза и кожи Д) понижение сопротивляе¬мости заболеваниям
1)
2)
НЕДОСТАТОК
ВИТАМИНА
А
С
Ответ:
А Б В Г д

32. Установите соответствие между причиной видооб¬разования и его способом.
ПРИЧИНЫ
A) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
B) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие
изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала
1)
2)
СПОСОБЫ
ВИДООБРАЗОВА¬
НИЯ
географическое
экологическое
Ответ:
А Б В Г Д
В задании 33 установите последовательность биологических процессов, явлений, практических действий. Запишите циф¬ры, которыми обозначены биологические процессы, явления, практические действия, в правильной последовательности в таблицу.
33. Установите последовательность расположения слоев стебля на спиле дерева, начиная с сердцевины.
1) луб
2) пробка
3) древесина
4) камбий
5) сердцевина
Ответ:
Часть 2
Для записи ответов на задания 34-40 используйте бланк от¬ветов № 2. Запишите сначала номер задания (34, 35 и т. д.), затем полный развернутый ответ к нему. Ответы записывайте четко и разборчиво.
34. Обоснуйте, почему людей разных рас относят к од¬ному виду Homo sapiens.
35. Какое деление и какая его фаза изображены на ри¬сунке? Укажите набор хромосом (п), число моле¬кул ДНК (с) в этот период. Ответ обоснуйте.

36. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.
1. Процесс образования первичной мочи про¬исходит за счет фильтрации плазмы крови в надпочечниках. 2. Первичная моча сходна по со¬ставу с плазмой крови 3. Во вторичной, или ко¬нечной, моче содержится мочевина, вода и неко¬торые минеральные соли. 4. Из почек моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь.
5. Мочевой пузырь является органом выделитель¬ной и половой системы.
37. Объясните физиологические механизмы газообме¬на, который происходит между атмосферой и ли¬стьями цветкового растения.
38. Опишите основные этапы эволюции кровеносной системы хордовых животных.
39. Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет около 6 • 10-9 мг. Определите, чему равна масса всех молекул ДНК в сперматозоиде и соматической клетке перед началом митотического деления и по¬сле его окончания. Ответ поясните.
40. Кареглазая женщина с нормальным зрением, отец которой имел голубые глаза и страдал цветовой слепотой (дальтонизмом), выходит замуж за голу¬боглазого мужчину с нормальным зрением.
Каковы фенотипы и генотипы возможного потомства этой супружеской пары, если ген карих глаз аутосомный доминантный, ген цветовой сле¬поты — рецессивный, сцепленный с полом? Какие законы наследственности проявляются в данном случае?

• 6343
• 5,0
• 0
• 5

Вопрос о происхождении вирусов

Существует три основные теории возникновения вирусов [1]:

Зарождение жизни. Идея последнего универсального общего предка: каким он мог бы быть и что ему предшествовало?

Рисунок 1. Схема трехдоменной классификации, предложенная Вёзе. В основании этой схемы должен находиться последний универсальный общий предок (англ. last universal common ancestor, LUCA). Рисунок из Википедии.

Самый сильный аргумент в пользу существования LUCA — сохранившаяся общая система экспрессии генов (передачи наследственной информации от гена с образованием РНК или белков), одинаковая для всех живущих организмов. Все известные клеточные формы жизни используют один и тот же генетический код из 20 универсальных аминокислот и стоп-сигналов, закодированных в 64 кодонах (единицах генетического кода). Трансляция генетической информации в процессе синтеза белков по заданной матрице выполняется рибосомами, состоящими из трех универсальных молекул РНК и примерно 50 белков, из которых 20 так же одинаковы для всех организмов.

В 2010 году американский биохимик Даглас Теобальд математически проверил вероятность существования LUCA [6]. Он выбрал 23 белка, встречающихся у организмов из всех трех доменов, но имеющих разную структуру у различных видов. И исследовал эти белки у 12 различных видов (по четыре из каждого домена), после чего использовал компьютерное моделирование различных эволюционных сценариев, чтобы понять, при каком из них наблюдаемая картина будет наиболее вероятной. Оказалось, что концепция, включающая существование универсального предка, значительно вероятнее концепций, где его нет. Еще более вероятна модель, основанная на существовании общего предка, но допускающая обмен генами между видами [7].

Предположение о том, что LUCA был прокариотической клеткой, похожей на современные, часто принимается по умолчанию. Однако мембраны архей и бактерий имеют разное строение (рис. 2). Получается, что общий предок должен был обладать комбинаторной мембраной. Новая информация о мембранах LUCA появилась в 2012 году, когда несколько групп ученых подробно проанализировали историю генов всех ферментов биосинтеза компонентов липидов у бактерий, архей и эукариот [8].

Родственными у архей и бактерий оказались ферменты для синтеза терпеновых спиртов и пришивания полярных голов к спиртам. Значит, эти реакции мог проводить и LUCA. Проще всего было предположить, что липиды LUCA состояли из одного остатка терпенового спирта, остатка фосфата и полярной группы (серина или инозитола). Подобные липиды были синтезированы искусственно. Образующиеся из них мембраны обладают высокой подвижностью по сравнению с современными мембранами, хорошо пропускают ионы металлов и малые органические молекулы. Это могло позволять древним протоклеткам поглощать готовую органику из внешней среды даже без транспортных белков.

Реконструкции LUCA методами сравнительной геномики указывают на то, что это должен быть сложный организм без обширного ДНК-генома (геном, состоящий из нескольких сотен РНК-сегментов или ДНК провирусного типа). Но даже если считать возможность существования общего предка доказанной, остается загадкой, в какой среде он мог бы появиться.

Предполагается, что идеальные условия для формирования жизни существовали вблизи термальных геоисточников (морских или наземных) в виде сети неорганических ячеек, обеспечивающих градиенты температуры и рН, способствующих первичным реакциям, и предоставляющих универсальные каталитические поверхности для примитивной биохимии [10].

Эти отсеки могли быть населены разнородной популяцией генетических элементов. Вначале сегментами РНК. Затем более крупными и сложными молекулами РНК (один или несколько белок-кодирующих генов). А позднее и сегментами ДНК, которые постепенно увеличивались (рис. 3).

Такие простейшие генетические системы использовали неорганические соединения из раствора и продукты деятельности других генетических систем. Сначала они должны были подчиняться индивидуальному отбору ввиду большого разнообразия. Но ясно, что важным фактором такого отбора была способность передавать генетическую информацию, то есть, копировать себя. Присутствие одновременно в одной ячейке молекул, способных копировать РНК, кодировать полезные белки и управлять синтезом новых молекул, давало больше шансов выживать в каждой отдельной ячейке. И в такой системе рано или поздно должны были появиться паразитирующие элементы. А если это так, то вирусные элементы стоят у самых истоков эволюции [11].

Возникновение паразитов — неизбежное последствие эволюционного процесса

Рисунок 4. Схематическое представление структуры модели эволюции РНК-подобной системы. На втором этапе цепочки последовательностей начинают соединяться комплементарными связями сами с собой. В результате у двух видов (cat-C и cat-A) возникает вторичная структура молекулы, которая обладает каталитическим свойством. Она ускоряет собственную репликацию (или репликацию несвернувшихся соседей). Два вида при этом приобретают паразитические свойства (par-G и par-U). Пояснения в тексте. Рисунок из [12].

Таким образом, паразитарные репликаторы способствуют эволюции разнообразия, вместо того, чтобы мешать этому разнообразию. Это также делает существующую систему репликатора чрезвычайно стабильной при эволюции паразитов.

Согласно гипотезе Черной Королевы, чтобы поддержать свое существование в постоянно эволюционирующем мире, вид должен реагировать на эти эволюционные изменения и должным образом приспосабливаться к среде. Поэтому, если мы говорим о вирусах как о паразитах, мы обязаны представлять себе взаимоотношения вируса с хозяином. В борьбе с вирусом хозяева развивают новые защитные механизмы, а паразиты отвечают, развивая механизмы для атаки и взлома защиты. Этот процесс может длиться бесконечно либо до вымирания одной из противоборствующих сторон. Так множественные системы защиты составляют существенную часть геномов всех клеточных организмов, а взлом защиты — одна из основных функций генов у вирусов с большими геномами*.

Механизмы клеточной защиты против вирусов

Механизмы защиты от вирусов стандартны, поскольку все вирусы уникальны, и приспособиться к каждому не представляется возможным. Это такие механизмы как:

1. Деградация РНК (вирусных и клеточных) — РНК-интерференция;
2. Угнетение синтеза белков (вирусных и клеточных);
3. Ликвидация зараженных клеток — апоптоз (программируемая клеточная смерть);
4. Воспаление.

Получается, что клетка борется с вирусом, нарушая собственные обмен веществ и/или структуру. Защитные реакции клетки — это в основном самоповреждающие механизмы.

Вирус заражает конкретную клетку потому, что его механизмы нападения направлены именно против данного типа клеток. Это такие механизмы как:

1. Угнетение синтеза клеточной РНК;
2. Угнетение синтеза клеточных белков;
3. Нарушение клеточной инфраструктуры и транспорта;
4. Подавление/включение апоптоза и других видов клеточной смерти.

Схемы защитных приемов клетки и противозащиты вирусов во многом идентичны. Вирусы и клетки применяют одни и те же приемы. Для подавления синтеза вирусных белков клетка использует интерферон, а чтобы подавить образование интерферона, вирус угнетает синтез белков.

Поскольку узнавание вируса неспецифическое, клетка не может знать намерения конкретного вируса. Она может бороться с вирусом лишь стандартными приемами, поэтому ее оборонные действия часто могут быть чрезмерными.

Понятие о вирусном геноме, типы вирусных генов, концепция генов-сигнатур

В исследовании, проведенном вирусологом Евгением Куниным и его коллегами [16], анализ последовательностей вирусных геномов выявил несколько категорий вирусных генов, принципиально отличающихся по происхождению. Можно обсуждать, какая степень дробности классификации оптимальна, но четко различаются пять классов, укладывающихся в две более крупные категории.

Гены с четко опознаваемыми гомологами у клеточных форм жизни:

1. Гены, присутствующие у узких групп вирусов (обычно это гены, гомологичные генам хозяев этих вирусов).
2. Гены, консервативные среди большой группы вирусов или даже нескольких групп и имеющие относительно отдаленные клеточные гомологи.

Таким образом, отличительные особенности генов-сигнатур:

• Происхождение из первичного пула генов;
• Наличие лишь очень отдаленных гомологов среди генов клеточных форм жизни, из чего можно сделать вывод, что они никогда не входили в геномы клеточных форм;
• Необходимость для репродукции вирусов.

Из всего вышесказанного следует, что эти гены переходили от вируса к вирусу (или к элементу, подобному вирусу) на протяжении четырех миллиардов лет эволюции жизни, а вирусные геномы появились благодаря перемешиванию и подгонке друг к другу генов в гигантской генетической сети, которую представляет собой мир вирусов. Многочисленные гены клеточных форм жизни также пронизывают эту сеть, прежде всего благодаря геномам крупных вирусов, таких как NCDLV и крупным бактериофагам, которые позаимствовали множество генов от своих хозяев на разных этапах эволюции. Однако большинство заимствованных генов сами по себе не критичны для репликации и экспрессии вирусного генома (исключая некоторые случаи возможного неортологичного замещения генов-сигнатур); обычно эти гены участвуют во взаимодействии между вирусом и хозяином. Таким образом, несмотря на интенсивный взаимообмен генами с хозяевами, вирусы всегда происходят от других вирусов.

Вирусы, встроенные в геном, и горизонтальный перенос генов

В процессе эволюции многие вирусы встроились в геномы клеточных форм жизни путем горизонтального переноса генов (ГПГ). Впервые горизонтальный перенос был описан в 1959 году, когда ученые продемонстрировали передачу резистентности к антибиотикам между разными видами бактерий. В 1999 году Рави Джайн, Мария Ривера и Джеймс Лейк в своей статье писали о произошедшей значительной передаче генов между прокариотами [17]. Этот процесс, по-видимому, оказал некоторое влияние также и на одноклеточные эукариоты. В 2004 году Карл Вёзе опубликовал статью, в которой утверждал, что между древними группами живых организмов происходил массивный перенос генетической информации. В древнейшие времена преобладал процесс, который он называет горизонтальным переносом генов. Причем, чем дальше в прошлое, тем это преобладание сильнее [18].

Горизонтальный перенос генов — процесс, в котором организм передаёт генетический материал другому организму, не являющемуся его потомком. Горизонтальная передача генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации — процессы конъюгации, трансдукции, трансформации, переноса генов в составе плазмидных векторов, вирусов, мобильных генетических элементов (МГЭ).

Трансдукция — перенос бактериофагом (агентами переноса генов, АПГ) в заражаемую клетку фрагментов генетического материала клетки, исходно содержавшей бактериофаг [19]. Такой бактериофаг обычно переносит лишь небольшой фрагмент ДНК хозяина от одной клетки (донор) к другой (реципиент). В зависимости от типа трансдукции — неспецифической (общей), специфической или абортивной, геном фага или хозяина-бактерии может быть изменен тем или иным образом:

• При неспецифической трансдукции (рис. 5) ДНК клетки-хозяина включаются в частицу фага (дополнительно к его собственному геному или вместо него);
• При специфической трансдукции гены фага замещаются генами хозяина;
• При абортивной трансдукции внесённый фрагмент ДНК донора не встраивается в ДНК хозяина-реципиента, а остаётся в цитоплазме и не реплицируется. Это приводит к тому, что при клеточном делении он передаётся только одной из дочерних клеток и затем теряется в потомстве.

Рисунок 5. Схема общей трансдукции. Фото с сайта vkjournal.ru.

Наиболее известным примером специфической трансдукции служит трансдукция, осуществляемая фагом λ. Поскольку этот фаг при переходе в состояние профага включается в хромосому бактерий между генами, кодирующими синтез галактозы и биотина, именно эти гены он может переносить при трансдукции.

Вот несколько примеров важных эволюционных событий, связанных с молекулярным одомашниванием:

1. Ферменты теломеразы, служащие для восстановления концевых участков хромосом, возможно, ведут свое происхождение от обратных транскриптаз, кодируемых ретровирусами и ретротранспозонами [22];
2. Белки RAG, играющие ключевую роль в системе адаптивного иммунитета, по-видимому, происходят от прирученных транспозаз — ферментов, кодируемых транспозонами;
3. Ген Peg10, необходимый для развития плаценты, был позаимствован древними млекопитающими у ретротранспозона (рис. 6) [23].

Рисунок 6. Роль гена Peg10 в эмбриональном развитии. Ученые под руководством Рюичи Оно из Токийского медицинского университета Японии показали, что у мышей с выключенным геном Peg10 нарушается развитие плаценты, от чего эмбрион погибает через 10 дней после зачатия [24]. Фото с сайта flickr.com.

В 2008 году в ходе целенаправленного поиска неиспорченных вирусных генов в геноме человека исследователи нашли два очень похожих друг на друга ретровирусных гена (их назвали ENVV1 и ENVV2), которые, по всей видимости, находятся в рабочем состоянии [25]. Это гены белков оболочки ретровируса. Каждый из них входит в состав своего эндогенного ретровируса (ЭРВ), причем все остальные части этих ЭРВ давно не функционируют.

Вирусные гены ENVV1 и ENVV2 у человека и обезьян работают в плаценте и, скорее всего, выполняют следующие функции:

Таким образом, как минимум три полезных применения нашли себе вирусные гены в плаценте приматов. Это показывает, что генетические модификации, которым ретровирусы подвергают организмы, в долгосрочной перспективе могут оказаться полезными или даже определить развитие вида. И с учетом всего вышесказанного древо доменов должно выглядеть как на схеме ниже (рис. 7).

Рисунок 7. Горизонтальный перенос генов в рамках трехдоменного дерева. Рисунок из [26].

Заключение

Возникновение паразитов — обязательная черта эволюционирующих систем репликаторов, а соревнование хозяев и паразитов движет эволюцию тех и других. Любой организм является результатом миллионов лет борьбы клеток с невероятно разнообразным миром вирусов. Их действия и их эволюция пронизывают всю историю клеточной эволюции, и сейчас меняется само наше представление о них. Когда-то вирусы считали деградировавшими клетками, но чем больше мы узнаем о вирусах, тем очевиднее, что их роль в общей эволюции значительна. И невероятно много нам еще предстоит узнать.

Статья написана в соавторстве с Евгенией Щепенок.