Реферат развитие инфекционного процесса у растений
состоит из следующих этапов: заражения, инкубационного периода, болезни, выздоровления или смерти растения.
Заражение — это начальный этап заболевания, связанный с проникновением возбудителя в ткани растения и вступлением с ним в устойчивые паразитические взаимоотношения. Этап заражения обычно включает три стадии:
1) инокуляцию — контакт между инфекционным началом (спорами, мицелием и т. д.) и клетками или тканями поражаемого растения;
2) внедрение возбудителя болезни в растение — проникновение инфекционного начала в клетки или ткани растения; характеризуется началом взаимодействия возбудителя болезни и растения;
3) собственно заражение — это процесс заражения растения конкретным возбудителем болезни, представляющий собой начальную стадию заболевания.
Инкубационный период— это этап развития инфекционной болезни, охватывающий период от заражения до появления первых признаков (симптомов) болезни. Продолжительность его зависит от степени восприимчивости растения, фазы его развития, условий окружающей среды и активности паразита. В связи с высокой долговечностью у древесных растений продолжительность инкубационного (латентного) периода при некоторых болезнях может составлять месяцы и годы. Так, при поражении хвои сосны шютте обыкновенным инкубационный период составляет два-три месяца, а при поражении деревьев гнилевыми болезнями — от одного года до десяти лет и больше. При оптимальных для возбудителя болезни условиях инкубационный период сокращается, при неблагоприятных — увеличивается. Инкубационный период болезни протекает без внешних проявлений, т. е. бессимптомно.
Болезнь — это этап развития патологического процесса, на котором появляются видимые внешние признаки болезни. Развитие болезни, ее вредоносность, интенсивность и продолжительность зависят от многих факторов: индивидуальных биологических свойств паразита (виру
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
лентности, патогенности, агрессивности и др.) и питающего растения (жизнеспособности, восприимчивости к болезни, защитных приспособлений и др.), внешних условий роста растения и т. д. Взаимодействие возбудителя и питающего растения на этом этапе достигает наибольшей остроты и проявляется в характерных для данной болезни анатомо-гистологических, физиологических и морфологических нарушениях.
Выздоровление — это процесс восстановления функций организма, нарушенных болезнью. Последствиями перенесенной болезни могут быть изменения морфологии органов, снижение биологической продуктивности растений. У древесных пород это может проявляться в образовании различных наростов и наплывов, искривлении и усыхании побегов, образовании язв, снижении прироста и плодоношения и т. д. В лесном хозяйстве последствия болезни могут резко снижать товарную ценность древо- стоев и вызывать необходимость проведения санитарных рубок.
Отмирание деревьев — это заключительный этап болезни, характеризующийся смертью древесных растений в результате интенсивного поражения жизненно важных органов или тканей: корней, ассимиляционного аппарата, камбия, флоэмы или ксилемы. В зависимости от причин И. И. Журавлев и Д. В. Соколов различают следующие виды смерти деревьев:
1) физиологическую, или естественную, наступающую в результате старения (старческое одряхление). С физиологическим отмиранием деревьев связано естественное изреживание древостоев (естественный отпад);
2) патологическую, или преждевременную, вызываемую болезненным состоянием дерева, поражением жизненно важных органов и тканей дерева. По И. А. Алексееву, это патологический отпад; патогенным он называет отпад вследствие только болезней;
3) насильственную, наступающую в результате рубки, сгорания деревьев и т. д. Это случайный отпад, по И. А. Алексееву.
ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
2.7.
И ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Взаимоотношения возбудителей болезней с древесными растениями отличаются от взаимоотношений с травянистыми: происходят на другом уровне организации партнеров, в несколько иных условиях окружающей среды и часто более продолжительное время.
Древесные растения используют многочисленные защитные механизмы и реакции, противостоящие внедрению патогенов. К защитным приспособлениям относятся особенности анатомического строения древесного растения (сильно развитая кутикула, опробковение тканей, мощные кора и корка и др.); синтез и выделение химических веществ, обусловливающих устойчивость (органических кислот, смол, камедей, дубильных веществ, фенолов, алкалоидов, глюкозидов и др.); физиологические свойства, предопределяющие устойчивость (ферментативная деятельность, проницаемость цитоплазмы, кислотность, осмотическое давление клеточного сока и др.); ответные реакции древесного растения на внедрение возбудителя болезни.
Болезнь вызывает физиолого-биохимические изменения в пораженных органах древесного растения: корректировку фотосинтеза, дыхания и окислительно-восстано- вительных реакций; нарушение водного режима, понижение осмотического давления в клетках.
Чаще всего у пораженных патогенными грибами древесных растений происходит значительное снижение интенсивности фотосинтеза. У больных деревьев оно вызвано разрушением токсинами гриба хлорофилла и ферментов, управляющих фотосинтезом; общим ослаблением жизнедеятельности деревьев; нарушением обмена веществ и водоснабжения растения при поражении паразитом не только ассимиляционного аппарата, но и стебля и корня. По данным Н. И. Федорова, отмирание значительной части корневой системы сосны в результате поражения кор
ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
невой губкой приводит к ослаблению фотосинтеза и накоплению пигментов в хвое деревьев.
Несмотря на то что уменьшение содержания хлорофилла в листьях является одной из причин снижения интенсивности фотосинтеза больных деревьев, прямой связи между содержанием хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза не обнаружено. Это объясняется тем, что на фотосинтез оказывают сильное влияние и другие факторы. Например, при высоком содержании хлорофилла в листьях фотосинтез чаще всего лимитируется температурой, а при низком — светом. Интенсивность фотосинтеза зависит от состояния корневой системы растения: при изменении соотношения между массой листьев и корней в пользу последних она существенно повышается.
Имеет значение и площадь ассимилирующей поверхности растения. По данным Н. И. Федорова, у сосен, пораженных смоляным раком, она меньше, чем у здоровых, почти в 2,5 раза, а у пораженных корневой губкой — в 4,5 раза. Содержание хлорофилла в хвое сосны изменяется в зависимости от освещенности, возраста хвои, ее расположения в кроне, полноты, возраста насаждений и других факторов.
Некоторые исследователи отмечают повышение интенсивности фотосинтеза у древесных растений при некоторых инфекционных болезнях. Так, при поражении древесных растений облигатными паразитами, чаще всего ржавчинными грибами, и некоторыми факультативными сапротрофами с высокой степенью паразитизма, например Rhytisma acerinum Fr., на начальных стадиях инфекционного процесса, при слабой степени поражения древесных растений наблюдается усиление фотосинтеза. В этом случае иногда повышается и содержание хлорофилла в листьях, а пораженные участки листьев бывают окружены кольцом более интенсивной зеленой окраски. Согласно данным Н. И. Федорова, по интенсивности фотосинтеза однолетняя хвоя пораженных смоляным раком сосен в первой половине лета иногда превосходит
Болезнями растений занимается наука фитопатология.
Фитопатология (от греч. phyton — растение, pathos — болезнь и logos — учение), наука о болезнях растений, средствах и методах их профилактики и ликвидации. Тесно связана с анатомией и физиологией растений, микробиологией, микологией, генетикой, селекцией, растениеводством, химией, физикой и другими естественными науками. Частная Фитопатология включает сельскохозяйственную фитопатологию, которая исследует болезни сельскохозяйственных культур, лесную фитопатологию (болезни деревьев и кустарников) и фитопатологию декоративных культур.
Болезни растений – это патологические процессы, протекающие в растениях под влиянием возбудителей болезней и неблагоприятных условий среды; проявляются в нарушении фотосинтеза, дыхания и других функций, вызывают поражения отдельных органов или преждевременную гибель растений. Болезни снижают урожай и ухудшают его качество. Известно свыше 30 тыс. различных болезней растений.
В развитии инфекционных болезней различают несколько фаз:
- - прединфекционная (накопление инфекционного начала в окружающей среде),
- - заражение (внедрение возбудителя болезни в растение),
- - инкубационный период (скрытое развитие возбудителя болезни внутри растения, без видимых визуально симптомов)
- - послеинкубационный период (появление внешних признаков заболевания),
- - защитная реакция растения (иммунные реакции).
Инфекционные болезни часто принимают характер массового развития, или -эпифитотий.
К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.
1. Паразитические грибы (по ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов); Грибы предпочитают кислую среду обитания. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию. Грибы образуют особые структуры, с помощью которых проникают через покровы тканей растений и клеточную стенку. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях.
2. Паразитические бактерии (возбудителями болезней растений являются только 150—200 видов); Бактерии лучше растут в щелочной среде. Но они лишены способности активно проникать в ткани растений. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.
3. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев.
4. Паразитические животные или растительные нематоды.
Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.
5. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов. Все они заражают только живые ткани растений.
Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд:
ГРИБЫ — ВИРУСЫ – БАКТЕРИИ — ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ
Для того чтобы стать патогеном, микроорганизм должен приспособиться к своему будущему хозяину, или пройти процесс специализации.
Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко — и широко специализированные группы возбудителей болезней. Широко специализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.
Монофаги, или узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.
Патогены растений отличаются по характеру своих патогенных свойств. Среди них различают несколько групп:
Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных патогенов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже.
Облигатные патогены (обязательные) - в природе живут только за счет живых растительных тканей. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25% всех патогенов растений. Они встречаются во всех главных группах растительных патогенов, за исключением бактерий. Многие облигатные паразиты чрезвычайно вредоносны (ржавчина и мучнистая роса). Облигаты выбирают своей жертвой сильные, активно функционирующие растения. Как правило, эти патогены обладают орудиями, позволяющими им проникать через неповрежденную поверхность растений. Патогены этой группы в природе представлены многочисленными физиологическими расами.
Эта статья - фрагмент издания Елены Евдокимовой "Защита садовых растений". Полную информацию о нем вы можете получить здесь
Микоплазмы.
Вироиды.
Вирусы.
Специализация и изменчивость возбудителей болезней.
Происхождение и эволюция паразитизма
Общее понятие об инфекционных болезнях растений.
Инфекционные болезни растений.
Лекция №3
План:
2. Пути воздействия патогенов на растение – хозяина
Инфекционные болезни растений – это болезни, которые протекают под воздействием болезнетворных микроорганизмов и для которых общим признаком является передача от зараженного организма к здоровому. Характерная особенность инфекционных болезней – обязательное наличие чужеродного болезнетворного организма, который развивается на поверхности или внутри растения, извлекает из его клеток питательные вещества и приводит растение к заболеванию.
Инфекционные болезни или паразитарные – это болезни, вызываемые живыми организмами и передающиеся от больного растения к здоровому. Такие болезни вызывают различные возбудители – патогены – грибы, бактерии, вирусы, нематоды, высшие цветковые растения и др. Растение, обеспечивающее паразиту пропитание, называют растением – хозяином.
Различают острую и хроническую формы течения инфекционных болезней. При острой форме отмечается быстрое течение болезни, часто заканчивающееся гибелью растений в течение нескольких недель или месяцев. Хроническая форма характеризуется медленным течением болезни, ослабление и усыхание растений происходит за несколько лет или десятилетий.
Инфекционность паразитарных болезней обусловлена способностью фитопатогенных организмов вызывать заражение, а также их быстрым и массовым размножением и распространением от больных растений к здоровым.
Важнейшими свойствами возбудителей болезней являются патогенность, вирулентность и агрессивность.
Патогенностью называется вообще способность паразита вызывать заболевание других организмов.
Вирулентность – это патогенность определенного вида, специализированной формы или расы паразита по отношению к определенному семейству, роду, виду или сорту растения-хозяина.
Агрессивностью называют способность патогенов вызывать массовые заболевания растений (эпифиотии). Агрессивность возбудителя определяется его способностью заражать растение минимальным количеством инфекционного начала и при этом высокой энергией размножения, способностью быстро распространяться на большие расстояния, пластичностью.
Основные способы распространения болезней – перенос инфекции (заразного начала) воздушным потоком, водой, насекомыми, животными, птицами и человеком. Вредоносность болезни зависит от биологии возбудителя и лесной породы, их взаимодействия в определенных условиях среды; климатических, лесоводственных условий местопроизрастания. Вследствие этого в разных климатических зонах своего ареала распространения болезнь может обладать различной степенью вредоносности. В зараженных участках древостоев развиваются очаги инфекции и очаги усыхания. Массовые поражения древостоев опасными болезнями с одновременным образованием очагов усыхания на больших территориях (площадях) носят название эпифитотий. Предпосылками для возникновения эпифитотий являются три основных условия: наличие большого количества инфекции, восприимчивость древостоев и благоприятные погодные или другие условия.
Инфекционные болезни развиваются в несколько этапов (периодов). Конечный из них проявляется в виде комплекса внешних признаков поражения или симптомов.
Инфекционные болезни в зависимости от возбудителя подразделяют на следующие группы:
· микозы – болезни, вызываемые грибами. Многочисленная группа заболеваний с разнообразной симптоматикой и динамикой развития;
· бактериозы – болезни, вызываемые бактериями. Бактериозы, как правило, связаны с поражением сосудистой системы, развиваются чаще всего по типу увядания, гнилей;
· актиномикозы – заболевания, связанные с поражением растений актиномицетами – микроорганизмами, родственными бактериям. Характерный пример - обыкновенная парша картофеля. Распространены значительно реже, чем микозы и бактериозы;
· вирозы – многочисленная группа болезней, вызываемых вирусами. Развиваются по типу карликовости, деформации, мозаик, желтух. У многолетних растений носят хронический характер;
· вироидозы – болезни, вызываемые вироидами. Эта группа возбудителей, обнаруженная сравнительно недавно, отличается от вирусов отсутствием белкового компонента, повышенной агрессивностью и вирулентностью. Диагностика часто затруднена. Дают близкую к вирозам симптоматику. Пример вироидоза - готика картофеля;
· микоплазмозы – возбудителями этой группы болезней являются микоплазмы – прокариоты, не имеющие, в отличие от бактерий, клеточной стенки и способные произвольно изменять форму и толщину, вытягиваясь в достаточно тонкие нити. Благодаря такой способности микоплазмы проходят через бактериальные фильтры и до сравнительно недавнего времени отождествлялись с вирусами;
· сперматофитозы – вызываемые высшими цветковыми растениями;
· таллофитозы – вызываемые лишайниками;
· болезни, вызываемые цветковыми паразитами.
Особенно большое значение в качестве возбудителей болезней растений имеют грибы.
2. Пути воздействия патогенов на растение – хозяина
1) Разрушение запасающих органов – семян, плодов, древесины и других, сопровождающихся развитием гнилей. Паразиты этой группы – грибы и бактерии – обладают большой вредностностью. Разрушение тканей может быть очень быстрым, как при мокрых гнилях клубней, плодов, корнеплодов, или медленным, как при разрушении древесины. Все зависит от природы ткани.
2) Разрушение проростков или сдерживание их развития.
В этом случае погибают только молодые ткани, поэтому их называют болезнями всходов. Возбудители - главным образом грибы, реже бактерии. Болезни всходов вызывают изреживание посевов.
3) Снижение водопоглощающей способности растений наблюдается при болезнях типа корневых гнилей. Основные возбудители-грибы, но могут принимать участие и бактерии. В результате поражения ограничивается поступление воды в растение оно увядает, а нередко и погибает.
4) Нарушение восходящего тока воды и растворенных в ней веществ из-за поражения сосудистой системы растения. Болезни вызывают грибы и бактерии.
5) Снижение фотосинтетической активности. Болезни вызывают грибы, бактерии, вирусы, микоплазмы. Основные признаки заболевания-пятнистости, налеты, пустулы, некрозы на листьях.
6) Нарушение обмена веществ в результате деятельности паразитов, изменяющих его таким образом, чтобы обеспечить синтез необходимых им соединений. Возбудители болезни этого типа – грибы, вирусы, бактерии.
Например, известно деление микроорганизмов на сапротрофов, некротрофов и биотрофов (по Дьякову Ю.Т., 2001). Первые извлекают питательные вещества из мертвых тканей, вторые и третьи – паразиты. Однако, некротрофы прежде чем заселить участок растения, убивают его своими токсичными выделениями, питаясь содержимым мертвых клеток, а биотрофы извлекают питательные вещества непосредственно из живых клеток. Различия между ними заключаются в соотношении скоростей гибели зараженной ткани (некроза) и развития паразита в растении. Если некроз опережает распространение паразита, следовательно, тип питания некротрофный, если же распространение паразита опережает некроз, – питание биотрофное. Существуют переходные формы между некротрофами и биотрофами - гемибиотрофы, которые имеют смешанное питание. Сначала они питаются биотрофно, затем, после гибели зараженной ткани, продолжают развиваться в ней, питаясь некротрофно. Например, возбудитель парши яблони Venturia inaequalis сначала развивается биотрофно (образует внутритканевой мицелий между мезофиллом и эпидермисом, не повреждая клеток), затем, после гибели клеток, распространяется в них некротрофно, а после отмирания
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
Симптомы (типы) болезней
Агротехнический метод защиты растений традиционно относится к фундаментальным способам воздействия на агроэкосистемы. Его применение повышает эффективность других способов воздействия (химического, биологического), обеспечивает рациональное совмещение защиты растений от вредных организмов с охраной окружающей среды. В общей технологии интегрированной защиты растений агротехнический метод составляет ее экологическую основу.
К достоинствам агротехнического метода относятся широкий спектр действия практически против всех групп вредных организмов (болезней, вредителей, сорняков); отсутствие или несущественная величина дополнительных затрат (дешевизна); доступность для практического использования всеми товаропроизводителями растениеводческой продукции, начиная от индивидуальных (фермерских) хозяйств и кончая крупными объединениями; безопасность для здоровья человека и окружающей среды; совместимость применения с другими способами в составе интегрированной защиты растений (возделыванием устойчивых и толерантных сортов, применением химических и биологических средств), а также повышение общей биологической, хозяйственной и экономической эффективности систем защитных мероприятий при комплексном применении агротехнического метода с другими методами защиты растений.
Болезнь - это нарушение нормального обмена веществ клеток, органов и целого растения под влиянием фитопатогена или неблагоприятных условий.
Патологический процесс - это изменения в жизнедеятельности растений, возникающие в результате болезни и сопровождающиеся характерными нарушениями физиологических функций его органов.
Больное растение следует рассматривать как особую биологическую систему, в которой происходят рост и развитие двух организмов - растения и патогена. Ведущая роль в их взаимоотношениях принадлежит патогену, который проникает в ткани растения, нарушает целостность клеток, забирает из них питательные вещества, перемещается по отдельным органам и всему растению, воздействует на клетки растения продуктами своего метаболизма.
В свою очередь, растение оказывает определенное воздействие на патогена в качестве среды его обитания. После заражения патоген адаптируется к этой среде, в результате чего под влиянием внешних факторов возникает самостоятельный биологический комплекс "растение - патоген" со специфическими закономерностями развития. В этом комплексе и развивается патологический процесс.
Все нарушения процесса нормальной жизнедеятельности у больного растения могут проявляться в виде патоморфологических и патофизиологических изменений.
Патоморфологические изменения - это нарушения роста, изменение формы растения или отдельных органов.
Нарушения роста чаще всего проявляются в его угнетении. Большинство грибных заболеваний вызывает уменьшение длины побегов и стеблей, числа семян и других репродуктивных органов. Вирусные заболевания могут приводить к карликовости растений.
Нарушение роста может проявляться в деформации всего растения или его органов. К деформациям приводят следующие изменения:
· гипертрофия - увеличение размеров клеток растения, изменяющее форму и размеры органов (кила капусты, рак картофеля);
· гиперплазия - увеличение количества клеток вследствие их ускоренного деления под влиянием патологического агента. Сопровождается образованием наростов, галлов. Иногда одновременно протекают оба процесса, что ведет к быстрому образованию крупных галлов (пузырчатая головня кукурузы);
· гипоплазия - недоразвитость клеток (при хлорозах) или уменьшение их количества (при карликовости);
· дегенерация клеток. Клетки превращаются в массы вещества различного химического состава, которые скапливаются в растении и могут выделяться на поверхность тканей (камедетечение, или гомоз, у вишни, сливы).
Патологический процесс может проявляться в виде некроза - гибели клеток и отмирания участков ткани. Некрозы наблюдаются в виде пятнистостей, разрушения сосудов, часто имеют определенную форму - кольца, дуги и т.д.
Следствием патологического процесса может быть склеротинизация - одревеснение клеток (столбур томатов, при котором древеснеют сосуды плодов).
Патологический процесс часто вызывает разрывы эпидермиса и образование трещин (антракноз дыни, ржавчина).
При гнилях может наблюдаться мацерация ткани, т.е. растворение межклеточного вещества и разъединение клеток с размягчением их стенок.
Патофизиологические изменения, т.е. физиологические и биохимические изменения, возникающие под влиянием патогена, проявляются в нарушениях водного режима, фотосинтеза, дыхания, деятельности ферментов, углеводного и белкового обмена.
Нарушения водного режима заключаются, как правило, в обезвоживании тканей. Основных причин обезвоживания - две: нарушение поступления воды вследствие повреждения корней или сосудистой системы и усиление транспирации в результате повреждения покровных тканей. Нарушение транспорта воды может быть вызвано отмиранием клеток ксилемы, закупоркой сосудов скоплениями бактерий, мицелием грибов, продуктами метаболизма патогена.
Нарушение водного режима вызывает вторичные изменения в метаболизме - усиление гидролиза запасных веществ, ослабление или прекращение биосинтеза. В результате растения увядают, истощаются, могут полностью погибнуть.
Нарушение фотосинтеза. Снижение фотосинтетической активности при болезни может быть связано с уменьшением ассимиляционной поверхности из-за отмирания тканей или разрастания на ней мицелия гриба, разрушением хлоропластов, нарушением оттока продуктов фотосинтеза из-за повреждения флоэмы. Нарушение фотосинтеза не обязательно сводится к его подавлению. На первых этапах болезни фотосинтетический процесс может активизироваться благодаря стимулирующему влиянию патогена, питающегося за счет жизнедеятельности живых клеток.
Нарушение углеводного обмена. Углеводы - источник питания не только растения, но и патогена, поэтому на фоне патологического процесса они потребляются значительно интенсивнее, чем в здоровом организме. Как правило, патологический процесс приводит к истощению организма в отношении углеводов, усиливает процессы гидролиза сложных запасных форм.
Нарушение белкового обмена. Патоген выделяет в организм растения протеолитические ферменты или токсины, активизирующие протеазы хозяина. Это приводит к гидролизу белков и накоплению аминокислот, используемых патогеном в своем метаболизме.
Поскольку белковые вещества являются основой ферментов, нарушения белкового обмена влияют на ход всех обменных процессов и, в конечном счете, определяют результаты заражения.
Нарушение дыхания. В большинстве случаев заболевание приводит вначале к активизации, а затем - к снижению интенсивности дыхания. Усиление дыхания связано с повышением активности пероксидазы под влиянием патогена. Резкая активизация дыхательных процессов быстро истощает энергетические ресурсы растения, нарушая ход всего метаболизма.
Таким образом, патологический процесс, нарушая нормальный обмен веществ, вызывает отклонения в его росте и развитии и, в конечном счете, снижение урожая. В то же время описанные изменения в метаболизме больных растений выглядят как нарушения термодинамического равновесия в системе только при одностороннем рассмотрении растительного организма как самостоятельного объекта. Если же анализировать растение-хозяин и патоген в их диалектическом единстве, можно обнаружить всего лишь сдвиг этого равновесия в пользу патогена, при котором на одном полюсе системы (растение) в конечном счете преобладают процессы распада, тогда как на другом (патоген) - синтеза. В этом и состоит специфика закономерностей развития биологического комплекса "растение - паразит".
Развитие патологического процесса сопровождается появлением на растении симптомов болезни. Все многообразие симптомов можно объединить в несколько типов болезней.
1.Увядание, или вилт, происходит вследствие поражения корневой и проводящей систем. В зависимости от масштабов поражения увядает или все растение, или (реже) - отдельные его органы.
2.Гнили - наиболее характерный тип болезни – это размягчение и разрушение тканей с превращением их в бесформенную массу. Наиболее часто наблюдаются в частях растений, богатых водой и запасными веществами, особенно в состоянии покоя. Различают мокрые, сухие и твердые гнили.
Мокрые гнили возникают при распаде тканей с разрушением содержимого клеток, сухие - при разрушении межклеточного вещества и оболочек клеток, бедных водой. При этом ткани теряют структуру и превращаются в порошковидную или волокнистую массу. При твердых гнилях клетки отмирают, но ткани не разрушаются.
3. Пятнистости являются следствием некрозов и проявляются в виде участков отмершей ткани на пораженных органах. Пятна существенно варьируют по окраске и форме, но наиболее распространены округлые.
Пятнистость может быть вызвана двумя причинами: первая - отмирание ткани в результате заселения и питания возбудителя, вторая - отмирание клеток в результате защитной реакции растения на внедрение патогена.
Иногда в самостоятельный тип выделяют такие проявления пятнистостей, как хлорозы и мозаики - обширные или местные посветления и пожелтения листьев, связанные с нарушением их пигментации вследствие недостаточного питания или вирусной инфекции.
Часто к пятнистостям относят паршу - растрескивание пораженных участков покровной ткани и образование струпьев.
4. Налеты наблюдаются на поверхности листьев и представляют собой мицелий и спороношение гриба. Характерный пример - мучнистые росы (рис.1в).
5. Наросты, или опухоли - разрастание пораженной ткани под влиянием возбудителя болезни на различных органах, как правило, подземных. Появляются в результате гипертрофии, гиперплазии или одновременного их протекания.
6. Деформации - изменения формы пораженного органа. Это может быть скручивание, морщинистость, нитевидность листьев, махровость цветков, уродливость плодов. Причина - нарушение поступления питательных веществ или оттока ассимилятов, неравномерный рост различных тканей органа. Наблюдается при некоторых неинфекционных, вирусных заболеваниях, поражениях аскомицетами порядка Тафриновые.
7. Пустулы - скопления спороношений гриба в виде подушечек, характерные для ржавчинных грибов. Часто пустулы объединяют с язвами - симптомами антракнозов, представляющими углубления на поверхности покровных тканей, заполненные спорами грибов.
8. Мумификация - проявляется в том, что ткань пораженного органа пронизывается мицелием гриба, темнеет, ссыхается, становится плотной, и на ее месте возникает склероций. Характерный пример мумификации - рожки спорыньи злаков.
9. Пылящие массы - симптомы головневых заболеваний. Ткани генеративных (реже вегетативных) органов разрушаются и превращаются в темную пылящую массу, состоящую из спор гриба.
10. Копытообразные и шляпкообразные плодовые тела - особый тип болезни, характерный для некоторых паразитов древесных пород, реже - травянистых растений/
Ограниченное количество симптомов болезней говорит об их конвергенции. Различные заболевания могут проявляться сходным образом, поэтому для диагностики болезней недостаточно изучения их внешних признаков. Окончательный диагноз ставится с помощью целого набора методов - микроскопического, биологического, серологического, культурального, индикаторного и др.
Современная классификация болезней основана на нескольких принципах. Основной является этиологическая классификация, подразделяющая болезни в зависимости от причин, их вызывающих, на две группы - инфекционные и неинфекционные.
Инфекционные болезни вызывают различные возбудители - патогены. Общий признак инфекционных болезней - их способность передаваться от одного растения к другому. Инфекционные болезни подразделяют на следующие группы:
* микозы - болезни, вызываемые грибами. Многочисленная группа заболеваний с разнообразной симптоматикой и динамикой развития;
* бактериозы - болезни, вызываемые бактериями. Бактериозы, как правило, связаны с поражением сосудистой системы, развиваются чаще всего по типу увядания, гнилей;
* актиномикозы - заболевания, связанные с поражением растений актиномицетами - микроорганизмами, родственными бактериям. Характерный пример - обыкновенная парша картофеля. Распространены значительно реже, чем микозы и бактериозы;
* вирозы - многочисленная группа болезней, вызываемых вирусами. Развиваются по типу карликовости, деформации, мозаик, желтух. У многолетних растений носят хронический характер;
* вироидозы - болезни, вызываемые вироидами. Эта группа возбудителей, обнаруженная сравнительно недавно, отличается от вирусов отсутствием белкового компонента, повышенной агрессивностью и вирулентностью. Диагностика часто затруднена. Дают близкую к вирозам симптоматику. Пример вироидоза - готика картофеля;
* микоплазмозы - возбудителями этой группы болезней являются микоплазмы - прокариоты, не имеющие, в отличие от бактерий, клеточной стенки и способные произвольно изменять форму и толщину, вытягиваясь в достаточно тонкие нити. Благодаря такой способности микоплазмы проходят через бактериальные фильтры и до сравнительно недавнего времени отождествлялись с вирусами;
* болезни, вызываемые цветковыми паразитами.
Неинфекционные болезни возникают в результате неблагоприятных для растений условий вегетации и не способны передаваться от растения к растению. Классификация различает болезни, вызванные:
* неблагоприятными метеорологическими условиями - пониженными и повышенными температурами, засухой, переувлажнением, градобитием и т.д.;
* неблагоприятными почвенными условиями - реакцией среды, наличием токсичных для растений веществ, неоптимальным механическим составом, бесструктурностью и другими отклонениями от оптимума;
* неблагоприятными условиями минерального питания - заболевания, тесно связанные с почвенными условиями, но выделяемые в отдельную группу в связи со спецификой этиологии и симптоматики. Связаны с голоданием растений в отношении различных элементов и входят в предмет изучения агрохимии;
* применением пестицидов (ятрогенные). По существу, это инфекционные заболевания, но возникновение их всегда связано с применением пестицидов, причем применением вполне регламентированным, обоснованным и своевременным. Таким образом, инфекция при ятрогенных болезнях является побочным следствием применения пестицидов, косвенно изменяющих условия взаимоотношений растения и патогена;
* лучевые - вызваны воздействием на растения проникающей радиации;
* антропогенные - связаны с производственной деятельностью человека (промышленной и сельскохозяйственной), могут иметь химическую (отравления) и механическую (повреждения или раны) природу.
Существует и ряд вспомогательных классификаций, основанных на следующих параметрах:
По степени локализации болезни - местные (локальные) и общие (диффузные). Неинфекционные болезни - как правило, общие; инфекционные - как местные (ржавчины, мучнистые росы), так и общие (головневые, фитофтороз).
По продолжительности развития - острые (протекают в течение одного периода вегетации) и хронические (развиваются в течение нескольких лет, как правило, на многолетних растениях).
По способности поражать растения в определенной фазе развития - болезни всходов, болезни питомников (в садоводстве), болезни взрослых растений.
По поражаемым органам - болезни корней, болезни стеблей, болезни листьев и т.д.
По поражаемым группам культур - болезни хлебных злаков, болезни картофеля, болезни овощных культур, болезни плодовых и т.д.
Если для общей фитопатологии основной является первая (этиологическая) классификация, то для сельскохозяйственной - последняя.
В.А. Чулкиной и др. (1987) предложен принципиально новый подход к классификации болезней по способу передачи и распространения инфекции - эпифитотиологическая классификация. Согласно этой классификации все болезни объединены в четыре группы, каждая из которых включает несколько подгрупп.
1. Почвенные (корневые) инфекции. Ведущее значение в цикле развития возбудителя и заражении растений имеют почва и растительные остатки, где возбудители сохраняются в виде покоящихся структур. Выделяются почвенно-семенные инфекции (кила и черная ножка капусты, рак, порошистая и обыкновенная парша картофеля, корнеед свеклы, белая гниль донца лука и чеснока и др.); почвенно-воздушные (офиоболезная корневая гниль злаков); почвенно-воздушно-семенные (фузариозная и гельминтоспориозная корневая гниль злаков, белая гниль сельскохозяйственных культур, ризоктониоз и фомоз картофеля).
2. Воздушно-капельные (листостебельные) инфекции. Особенность заболеваний - сезонная передача возбудителей воздушными течениями и каплями дождя: воздушные (аэрогенно-пылевые) инфекции (ржавчины, мучнистые росы); капельно-воздушные (септориозы томатов, смородины, груши, антракнозы смородины, малины, винограда и др.); воздушно-семенные (сетчатая пятнистость ячменя, церкоспороз свеклы, угловатая пятнистость огурца и др.); капельно-семенные (аскохитоз гороха, септориоз злаков, пероноспорозы, бактериальный рак томатов и др.).
3. Семенные (матрикально-дочерние) инфекции. Особенность возбудителей - прямая их передача от маточных растений к дочерним через посевной и посадочный материал: типичные семенные инфекции (пыльная головня пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и сорго, головня проса); контактно-семенные (твердая головня пшеницы, ячменя, ржи, овса).
4. Трансмиссивные инфекции. Особенность - сезонный характер передачи переносчиками, в основном вирусные инфекции: типичные трансмиссивные инфекции (русская мозаика, закукливание злаков, столбур томатов и картофеля, обыкновенная мозаика гороха, филлодия клевера, махровость смородины и др.); трансмиссивно-семенные (мозаика лука, капусты, полосчатая мозаика картофеля, желтуха свеклы и др.); трансмиссивно-контактные (бронзовость томатов, полосатая мозаика злаков, шарка, или оспа, слив); трансмиссивно-контактно-семенные (карликовая мозаика кукурузы, мозаика свеклы, мозаичное закручивание листьев картофеля).
1. Панфилов А.Э. Общая и сельскохозяйственная фитопатология: курс лекций/ЧГАУ. Под ред. Ю.С. Ларионова. – Челябинск, 2000. – 142 с.: ил.
2. Чулкина В. А., Торопова Е. Ю., Чулкин Ю. И., Стецов Г. Я. Агротехнический метод защиты растений. Учебное пособие. Под редакцией академика, первого вице-президента РАСХН А.Н.Каштанова.- М.: ИВЦ "МАРКЕТИНГ", Новосибирск: ООО "Издательство ЮКЭА", 2000.- 336 с.
Читайте также:
