Салициловая кислота индуктор устойчивости против вируса картофеля

Цена:

Авторы работы:

Научный журнал:

Год выхода:

ПРИКЛАДНАЯ БИОХИМИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ, 2007, том 43, № 4, с. 405-411

ИНДУЦИРОВАННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ И САЛИЦИЛОВАЯ КИСЛОТА (ОБЗОР)

Рассматриваются современные представления об участии салициловой кислоты (СК) в формировании индуцированнной устойчивости растений с помощью СК-зависимого пути, в котором СК выполняет роль мобильной сигнальной молекулы. "Салицилатный взрыв", наблюдаемый в тканях растения после стрессов, приводит к повышению их устойчивости. Способ действия СК при индуцированной устойчивости определяется её способностью ингибировать ферменты антиоксидантной системы растений, приводящей к накоплению активных форм кислорода и стимулированию экспрессии защитных генов.

Индуцированная устойчивость (ИУ) экспрес-сируется в растениях как локально на участке инфекции патогеном либо обработки элиситором, так и системно, дистанционно от места первоначального воздействия. Индукция локальной устойчивости, называемой сверхчувствительностью, характеризуется быстрой смертью клеток растения, что приводит к ограничению инфекции. Предполагается, что в месте первоначальной инфекции формируется сигнал, который транспортируется в другие части растения, где индуцируются защитные реакции. Впоследствии такая форма индуцированной устойчивости была названа системной индуцированной устойчивостью (СИУ). Этот термин был предложен для обозначения устойчивости, возникающей в верхних листьях растений табака (М^Шт tabacum L.) после появления некротических пятен на его нижних листьях, инфицированных вирусом табачной мозаики (ВТМ) [1]. СИУ характеризуется пролонгированным действием и эффективна против широкого спектра патогенов, включая вирусы, бактерии, грибы и оомицеты [2, 3].

Интенсивное изучение СИУ в различных пато-системах привело к обнаружению группы белков, названных РЯ-белками [4, 5], которые служат молекулярными маркерами для определения СИУ. Вайт [6] обнаружил, что накопление РЯ-белков и повышение устойчивости к ВТМ у табака можно индуцировать обработкой салициловой кислотой (СК), ацетилсалициловой кислотой (аспирином) или бензойной кислотой.

Поскольку экспрессия СИУ предполагает наличие системного сигнала, с помощью которого информация от места инфекции передается в дистанционно удаленные части растения, не исключено, что роль такого сигнала может выполнять

СК (либо ее производные). Установлено, что СК способна накапливаться в местах инфицирования растения 9, транспортироваться по флоэме и сосредоточиваться в неинфицированных листьях, удаленных от места инфекции [3]. Все это послужило основанием многочисленных исследований, связанных с изучением роли СК в СИУ 17.

В настоящее время признано, что СК является одной из ключевых молекул, принимающих участие в формировании иммунного ответа растений, однако ее конкретная роль в ИУ все еще является предметом дискуссий, поскольку данные об участии СК в этом процессе достаточно противоречивы [8, 18-22]. Исследование в этой области осложняется ещё и возможностью того, что в каждой патосистеме существует своя специфика участия СК в формировании ИУ.

Наличие СК в тканях растений. Конститутивный уровень СК различается не только в разных видах растений, но даже в разных сортах одного и того же вида. Так, в табаке, огурце (Cucumis sati-vus L.) и арабидопсисе (Arabidopsis thaliana L.) содержится низкое конститутивное количество СК [23, 24]. Для этих растений возрастание концентрации СК существенно сказывается на развитии ИУ. У растений с высоким содержанием СК - рис (Oryza sp. L.), соя (Vicia faba L.), картофель (Solanum tuberosum L.), томаты (Lycopersicum escu-lentum Mill.) [23] - основной уровень салицилата на порядок выше, чем в табаке, огурце и арабидопсисе [24]. Последнее, однако, не мешает этим растениям индуцировать устойчивость в ответ на дополнительное внесение экзогенной СК.

Существуют также межсортовые различия растений по содержанию СК. Так, конститутивный уровень салицилата в листьях устойчивого к Meloidogina incognita сорта томатов Сольвейг зна-

чительно превышал уровень СК в восприимчивом сорте Карлсон. Интересно, что концентрация салицилата в корнях томатов в 5-10 раз превышала таковую в листьях, и, следовательно, уровень СК может различаться в разных органах одного и того же растения [13].

Участие СК в механизмах ИУ в табаке и ара-бидопсисе (растения с низким содержанием СК) и в картофеле (растение с высоким содержанием СК) изучено в работе [23]. Авторы предположили, что в первом случае ИУ связана с индукцией биосинтеза СК на фоне высокой чувствительности тканей к ней, что и приводит к экспрессии защитных генов. Во втором случае ткани растений обладают высоким конститутивным уровнем биосинтеза СК, но слабой чувствительностью к ней тканей, поэтому индукция приводит к усилению такой чувствительности к СК.

В растениях СК существует как в свободной, так и в конъюгированной формах. Из связанных форм СК в растительных тканях содержатся ме-тилсалицилаты, эфиры глюкозидов, конъюгаты СК с аминокислотами, однако основной связанной формой СК является 2-О-Р-Б-глюкозид [25, 26].

Эндогенно продуцируемая и экзогенно внесенная СК метаболизируется в основном до 2-О-Р-О-глю-козида. Установлено, что в здоровых листьях табака присутствуют лишь следовые количества этого глюкозида [25]. Однако ВТМ-инокулиро-ванные листья накапливали до 80% СК-глюкозида от общего содержания СК в области, окружающей некротические районы. Незначительные количества СК-глюкозида обнаруживались во флоэмном экссудате и неинокулированных листьях ВТМ-инокулированного табака. Исследования с меченной 14С-СК подтвердили, что в ответ на ВТМ преимущественно накапливался СК-глюкозид и лишь следовые количества эфира СК-глюкозида. Превращение СК в 2-О-Р-Б-глюкозид катализируется УДФ-глюкозо-СК-глюкозилтрансфера-зой, наибольшая активность которой была отмечена вблизи СВЧ-области листьев табака [27, 28].

Показано, что связанные формы СК обладают крайне слабой способностью к индукции РЯ-бел-ков и не вызывают ИУ [29]. Отсутствие СК-глюкозида во флоэмном экссудате также делает его маловероятным кандидатом для транспорта СК и участия в индукции системной ИУ. Тем не менее роль конъюгатов СК в процессе развития иммунного ответа достаточно велика, так как они выступают резервом, обеспечивающим запас СК в тканях растения [30]. К тому же образование СК-глюкозида является обратимой реакцией и первой ступенью метаболизма СК [31].

Что касается летучего метилсалицилата, то было показано, что он обладает важной функцией в аллелопатических взаимоотношениях в фитоце-нозах наряду с летучими производными липокси-

геназного метаболизма (гексеналями, гексенола-ми, ноненалями, ноненолами, метилжасмонатом) [14, 29] и с его помощью может осуществляться сигнализация, приводящая к накоплению СК в тканях растений, продуцированию РЯ-белков и повышению устойчивости не только в неинфици-рованных растительных тканях, но и в соседних растениях [32].

Биосинтез СК. Несмотря на важную роль СК в защитных ответах растений, пути ее биосинтеза продолжают уточняться [31, 33]. Ранее считалось, что синтез СК происходит по фенилпропаноидно-му пути из коричной кислоты (схема). Последняя образуется из фенилаланина при участии фенил-аланинаммоний лиазы (ФАЛ, КФ 4.3.1.5) [34], а затем и бензойной кислоты. Финальным этапом биосинтеза СК является гидроксилирование бен-зоата с помощью Н202-опосредованной бензоат-2-гидроксилазы (БКГ) [35]. Фермент был выделен и частично очищен [31, 34]. Установлено, что БКГ представляет собой нетипичный высокомолекулярный, растворимый цитохром Р-450. Тем не менее ген, кодирующий этот фермент, всё ещё не идентифицирован 36.

Установлено, что растения со сниженным уровнем экспрессии гена, кодирующего ФАЛ, имели пониженный уровень СК и не были способны к развитию ИУ [39]. Не развивалась ИУ также при обработке листьев картофеля ингибитором ФАЛ - 2-аминоиндан-2-фосфониковой кислотой [26].

Однако в бактериях и растительных тканях (в хлоропластах) существует и альтернативный способ биосинтеза СК [40]. В этом процессе (см. схему) участвуют ферменты - изохоризматсинтаза (КФ 5.4.99.6) и изохоризматпируват-лиаза, которые катализируют две ступени синтеза СК из хо-ризмата. Первый фермент катализирует реакцию превращения хоризмата в изохоризмат, а второй -превращение изохоризмата в СК [17, 41]. Считается, что именно этот путь биосинтеза СК в основном функционирует при СИУ растений [42].

Процесс аккумуляции СК в ответ на стресс, происходящий в результате ее биосинтеза и высвобождения из конъюгатов, носит взрывообраз-ный характер [14]. Показано, что спустя некоторое время после "салицилатного взрыва" в иммунизированных клетках растений снижался уровнь свободной формы СК, что объясняется несколькими причинами: образованием 2-О-Р-Б-глюкозида СК и летучего метилсалицилата, который диффундирует в окружающее растение воздушное пространство, выходом СК в апопласт и проводящие пути, образованием эфира СК-глюкозида и его отложением в клеточных стенках и, наконец, деградацией СК [16, 26, 29].

Роль СК в формировании ИУ. Участие СК в формировании ИУ подтверждается ее накопле-

Устойчивость к заражению вирусом Y растений картофеля сорта Елизавета, иммунизированных хитозаном, арахидоновой кислотой и азоксистробином Установлено, что после размножения на средах с хитозаном, арахидоновой кислотой и азоксистробином повышается устойчивость растений картофеля сорта Елизавета, выращенных из микрорастений in vitro в почве в теплице к заражению вирусом Y на 100, 75 и 50% соответственно, что позволяет их отнести к индукторам вирусоустойчивости.

В наибольшей степени повышал устойчивость растений картофеля к вирусу Y хитозан. Ни одно из растений, размноженных черенкованием на среде МС с хи-тозаном и высаженных в почву, не содержало вируса Y после искусственного заражения.

Таким образом, культивирование растений картофеля сорта Елизавета на среде МС с хитозаном, арахидоновой кислотой и азоксистробином повышает их устойчивость к вирусу Y. Доказательством служит то, что после высадки микрорастений, выращенных под влиянием хитозана, арахидоновой кислоты и азоксистробина в почву в теплице, они оказались устойчивыми к заражению вирусом Y, которое проводили через 20 дней их роста в почве.

Результаты изучения способности хитозана и салициловой кислоты повышать устойчивость растений к вирусу Y представлены в таблице 13. При этом безвирусные микрорастения картофеля сорта Елизавета размножали черенкованием на среде МС, содержащей салициловую кислоту и низкомолекулярный хи-тозан по отдельности или в смеси, контроль - без добавок.

Полученные данные показали, что хитозан и салициловая кислота как при раздельном, так и совместном внесении в среду МС для черенкования существенно повышают устойчивость растений картофеля к заражению вирусом Y.

После двукратного цикла черенкования растения пересаживали из пробирок в почву и через 20 дней заражали их вирусом Y. Для этого наносили на поверхность каждого листа экстракт листьев табака сорта Самсун, зараженного вирусом Y, штамм N. Для получения экстракта зараженные листья табака растирали в ступке с 0,1 М фосфатным буфером, рН=7,3 (1,5 мл на 1 г сырой массы листьев). Титр вируса в экстракте определяли методом ИФА. Число растений, содержащих вирус Y, определяли методом ИФА через 10 дней после искусственного заражения.

При выращивании и размножении in vitro микрорастения подвергаются различным стрессам, в том числе связанным с повышенным осмотическим давлением, высокой концентрацией минеральных солей и гормонов в питательной среде, высокой относительной влажностью, накоплением этилена в зоне роста, а также механическими повреждениями при черенковании. Влияние всех этих неблагоприятных факторов имеет общую основу, а именно окислительный стресс. Окислительный стресс также является общим звеном при поражении растений различными вирусами и другими патогенами. Усиление реакций защиты от окислительного стресса может быть причиной повышения устойчивости растений картофеля к вирусам, при этом, возможно, хитозан и салициловая кислота запускают ответ на окислительный стресс и связанные с ним реакции защиты от вирусов (Murphy, Carr, 2002, Lopes-Delgado et al., 2004).

В качестве маркера окислительного стресса, вызываемого в растениях хито-заном и салициловой кислотой, изучали активность пероксидазы. Активность пе-роксидазы в безвирусных микрорастениях картофеля определяли в каждом из 2-х циклов черенкования через 3, 15 и 29 дней после высадки черенков на среду МС. Через 3 суток после высадки безвирусных черенков картофеля сорта Елизавета на среду МС с хитозаном, салициловой кислотой, и хитозаном совместно с салициловой кислотой, активность пероксидазы превышала активность в контроле в 2,4, 2,9 и 3,5 раза соответственно (рис. 12, А). На 15 день роста у уже укоренившихся черенков активность пероксидазы повысилась во всех вариантах опыта, но более всего в контроле - в 3,8 раза, тогда как в вариантах с хитозаном, салициловой кислотой и их смесью всего - в 1,3-1,4 раза. Через 29 суток роста (перед новым черенкованием) активность пероксидазы в микрорастениях, растущих на среде МС с хитозаном, салициловой кислотой и их смесью, существенно, в 3,7-4,3 раза, снизилась по сравнению с активностью фермента в 15-дневных растениях, а в контроле - лишь в 1,3 раза. Это привело к тому, что активность пероксидазы в растениях в контроле перед новым черенкованием была статистически достоверно выше, чем в растениях, растущих на среде с хитозаном, салициловой кислотой и их смесью. Это указывает на то, что хитозан и салициловая кислота, как при раздельном, так и совместном применении индуцируют в растениях окислительный стресс, что выражается в более быстром и резком повышении активности пе-роксидазы - фермента, участвующего в метаболизме активных форм кислорода (АФК). Пероксидаза является показателем окислительного стресса за счет накопления антиокислителей (витамин С). В то же время эти соединения адаптируют растения к окислительному стрессу, связанному с культивированием растений in vitro, что выражается в снижении активности пероксидазы до более низкого уровня, чем в контрольных растениях (растущих на среде МС без добавок). Такое предположение находит подтверждение и в данных по динамике активности пе-роксидазы в растениях картофеля сорта Елизавета при втором цикле черенкования на среде МС (рис. 12, Б). Активность фермента в микрорастениях, растущих на среде с хитозаном, салициловой кислотой и их смесью, изменялась менее резко и к концу роста (через 29 суток после высадки на среду) была в 3,6 раза ниже, чем в контрольных растениях в этот же срок.

Таким образом, изучение действия хитозана и салициловой кислоты на вирус Y при применении in vitro (внесение в среду МС) показало, что они действуют профилактически, повышая устойчивость к заражению вирусом Y в течение 20 дней после высадки микрорастений в почву, а также способствуют снижению содержания вируса Y в зараженных растениях. Снижение содержание вируса в зараженных растениях под влиянием хитозана и салициловой кислоты может быть связано с их способностью повышать содержание АФК в растениях. Активные формы кислорода могут прямо действовать на вирус, разрушая его белковую оболочку или геномную РНК. 180

Посадка и выращивание овощей и фруктов, уход за садом, строительство и ремонт дачи - все своими руками.

Картофель могут поражать более 60 видов вредителей и множестве различных болезней, которые в годы массового заболевания растений не значительной территории приводят к снижению и даже гибели всего урожая. В таких ситуациях нужно принимать комплексные меры защиты картофеля — агротехнические, биологические и химические. Эпизодические попытки помочь картофелю выжить в таких условиях к успеху не приведут.

Агротехнические методы борьбы

Испокон веков и по сей день земледельцы остаются верны агротехническим методам, которые ограничивают распространение и вредоносность болезней и вредителей на посадках картофеля. Напомним, что нужно делать, чтобы помочь картофелю благополучно пережить все невзгоды:

Однако ограничиваться только агротехническими приемами нельзя. Даже если были высажены абсолютно здоровые клубни в здоровую почву, веро ятность их заражения все равно остается. Ведь споры патогенных грибов разносятся ветром на большие расстояния, а колорадскому жуку, как известно, не помешал попасть в Европу даже океан. К тому же глобализация экономики расширяет обменные процессы аграрной продукцией и, стирая границы между странами и континентами, способствует быстрому распространению вместе с сельхозпродуктами новых болезней и вредителей.

Биологические методы

С каждым годом органическое земледелие приобретает все большую популярность. Участки, отведенные под картофель, огородники опрыскивают настоями чеснока, полыни, ботвы томата и картофеля, обсаживают их маттиолой, бархатцами и другими растениями, отталкивающими своим ароматом колорадского жука. Но эти приемы не решают проблему, как и попытки использовать в борьбе с полосатым вредителем его естественных врагов. Например, выпущенные на участок цесарки, не брезгующие поедать коло-рада, повреждают кусты картофеля и могут переносить вирусные болезни.

Но ученым сегодня известно более 1 500 микроорганизмов, обладающих инсектицидной активностью. Это так называемые энтомопэтогены. которые способны поражать и угнетать некоторые виды насекомых-вредителей. Их можно разделить на три группы: грибные,
бактериальные и вирусные. Для защиты картофеля наиболее эффективными считаются грибные (Актофит) и бактериальные биопрепараты (Битоксибациллин, Лепидоцид, Бикол).

Действующим веществом препарата Актофит является комплекс авермектинов — нейротоксины, получаемые из непатогенного почвенного гриба Streptomycesavermitilis, Они проникают в организм насекомых-вредителей кишечным или контактным путем, воздействуют на их нервную систему и смертельно поражают. Немаловажно и наличие в инсектициде аминокислот, витаминов и биологически активных компонентов — продуктов жизнедеятельности гриба, которые играют роль естественных биостимуляторов роста и развития растений. Срок ожидания после применения Актофита — всего два дня. Его можно применять на молодом картофеле. При этом картофель можно подкапывать, употреблять в пищу и продолжать выращивать до полного созревания клубней.

Большинство бактериальных препаратов представляют собой продукт микробиологического синтеза на основе спор и белковых кристаллов, губительных для вредных насекомых, бактерии рода Bacillus thuringiensis, которые имеют наибольшее значение для биологической защиты растений. Препараты выпускают в виде жидкой и сухой (смачивающий порошок) форм, а также пасты. Привычное опрыскивание взвесью которого не вызывает ни у кого опасений и моральных предубеждений. Эта бацилла безопасна для человека, животных и растений, полученные на ее основе препараты не вызывают аллергии.

Битоксибациллин

Битоксибациллин — бактериальный препарат на основе споровых бактерий Bacillus thuringiensis Bt. В отличие от других аналогичных препаратов, в нем содержатся помимо спор и эндотоксина, водорастворимый (3 — экзотоксин, что расширяет спектр восприимчивых насекомых. Экзотоксин может действовать не только через кишечник, но и через покровы насекомых. Поэтому экзоток-синсодержащие препараты рекомендованы не только против гусениц, но также и против колорадского жука. Биопрепарат Битоксибациллин следует применять в концентрации 125 г на 5 л воды, этого раствора достаточно для опрыскивания 1 сотки. Эффективность этого препарата испытана во многих регионах и составила 74,4-100,0%.

Еще одно преимущество Битоксибациллина — он нарушает цикл развития вредителей. В результате его применения личинки колорадского жука задерживаются в развитии, а имаго появляются с отклонениями, вплоть до образования на головной части вместо антенн (усиков) дополнительных конечностей. Такие насекомые нежизнеспособны, их самки становятся менее плодовитыми, и в конечном итоге жуки погибают. Личинки поедают его вместе с листьями
картофеля, а спустя сутки не могут продолжать питаться. Гибель насекомых наступает через 2-3 суток и длится 10-15 дней.

Но за это время препарат разлагается, а из яйцекладок могут вылупиться новые личинки. Поэтому через каждые 7-8 дней обработки нужно повторять.

Для приготовления рабочего раствора из сухого порошка или пасты, нужное количество препарата размешивают в небольшом количестве воды, тщательно растирая комки, получают сметанообразную массу и растворяют ее в 5 л воды. Чтобы не повредить полезные микроорганизмы, входящие в состав препаратов, температура воды должна быть не выше 20 °С. Использовать рабочий раствор нужно в день приготовления.

Кратность опрыскиваний зависит от появления новых популяций вредителя, интенсивности развития личинок и температуры воздуха. При среднесуточной температуре 20 °С интервал между обработками составляет 6-7 дней, а ниже 20 °С — 8-10 дней. Если в день обработки прошел дождь, опрыскивание проводят повторно.

В целях более эффективной биологической защиты для опрыскивания по листу используют баковую смесь грибного и бактериального препаратов: 10 мл Актофита и 100 мл рабочего
раствора Битоксибациллина на 5 л воды на 1 сотке.

Лепидоцид

Лепидоцид – биопрепарат на основе споровых бактерий Bacillus thuringiensis, var. Kurstaki. Выпускается в виде смачивающегося порошка, таблеток или концентрата суспензии.

В смеси с Битоксибациллином Лепидоцид применяют прежде всего для обработки посадочного материала, заселенного картофельной молью, а также для уничтожения картофельной моли в убранных клубнях (Лепидоцид 1 %-ный и Битоксибациллин 0.5%-ный), расходуя для обработки 1 кг клуб ней 80 мл рабочего раствора. Обязательное условие: температура раствора должна быть 36 ,:С с учетом охлаждения раствора клубнями. Часть гусениц картофельной моли при этом уничтожается сразу, а остальные, находившиеся внутри клубней, погибают после выхода на поверхность в течение десяти дней.

Бикол

Бикол — бактериальный биопрепарат на основе споровых бактерий Bacillus thuringiensis, var. Thuringiensis. Применяется против колорадского жука на разных овощных культурах, в том числе на картофеле (70-160 г на 10 л воды). Срок ожидания перед уборкой клубней — 5 дней.

При использовании биопрепаратов следует соблюдать определенные правила (кстати, они отличаются от правил работы с химическими средствами защиты растений). В частности, рабочая суспензия готовится не более чем за 2 ч до начала обработки растений при температуре не ниже 18 СС. Лучше всего готовить ее следующим образом.

Взять нужное количество препарата, размешать его в небольшом количестве воды до сметанообразной массы, а затем разбавить водой до нужного объёма. Наибольший эффект от применения таких препаратов наблюдается при температуре раствора 23-28 °С в период активного питания вредителей.

Целесообразно применять биопрепараты против младших возрастов личинок, что повышает эффективность обработок. Общие правила техники безопасности при работе с биоинсектицидами не отменяются.

Можно ли полностью перейти на биопрепараты и навсегда отказаться от химических средств защиты? К сожалению, нет, время для такой монополии еще не пришло.

Биопрепараты имеют ряд недостатков, ограничивающих их применение:

• биоинсектициды, как правило, не могут уничтожить всю популяцию вредителя, они лишь ограничивают ее вредоносность. В годы массового развития фитофагов эффективность биопрепаратов снижается. Полный отказ от применения химических средств в такой ситуации может привести не только к недобору, но и к гибели всего урожая. Это происходит и при выращивании картофеля в летней посадке и двуурожайной культуре, когда полчища проголодавшихся после уборки первого урожая жуков устремляются на молодые всходы;
• биопрепараты действуют медленнее, чем химические инсектициды, им не присущ нокдаун-эффект (быстрое парализующее действие). Прежде чем погибнуть, личинки колорадского жука успевают нанести ощутимый вред;
• активность биоинсектицидов зависит от высокой пищевой активности насекомого-объекта. Наступает она при температуре воздуха не ниже 18-20 ПС. Если стоит прохладная погода, идут дожди, применение биопрепаратов неэффективно;
• биопрепараты, созданные на основе бактерии Bacillus thuringiensis, не обладают системным действием, листья картофеля их не поглощают, поэтому они неэффективны против насекомых, питающихся внутри тканей растения (стеблевая нематода, картофельная моль и т. п.);
• действие биопрепаратов непродолжительно, они заметно инактивиру-ются при высоких температуре и освещенности. После выпадения осадков обработки нужно повторять. Кратность обработок, необходимая для успешной защиты посадок картофеля (каждые 7-8 дней], несоизмеримо больше, чем при применении современных химических средств защиты. Это приводит к увеличению затрат труда и средств, а значит, и повышению себестоимости конечной продукции. Поэтому сертифицированные органические продукты всегда дороже, чем неорганические;
• их производство более дорогое. Однако рынок биопрепаратов для борьбы с заболеваниями картофеля (биофунгициды), применяемых в огородничестве, также постоянно расширяется. Фунгициды, созданные на основе непатогенных грибов, называются биофунгицидами. Принцип их действия основан на угнетении вредных для растения грибов полезными, что тормозит распространение болезни. По сути, грибные болезни лечат другими грибами, вытесняющими патогенов. Конечно, в подобных препаратах используются только безопасные для человека и животных виды грибов. Большинство из них действует узконаправленно, и это их преимущество и недостаток одновременно.

В биофунгицидах, созданных на основе бактерий, содержатся штаммы определенных видов бактерий, безопасных для человека, но угнетающих грибы и их споры.

Против болезней картофеля высокую эффективность показали такие биофунгициды, как Фитоспорин-М (фитофтороз, альтернариоз, ризоктониоз, фузариоз и др.), Фитолавин (корневые гнили, альтернариоз), Алирин-Б, Триходермин (почвенные патогены), Бактофит (для обработки посадочных клубней), Микосан (повышает защитную реакцию от широкого спектра болезней), Интеграл Ж (препарат фунгицидного и бактерицидного действия со стимулирующим эффектом), Планриз, Агат-25 и др. Биофунгицидам, в принципе, присущи те же преимущества и недостатки, что и биоинсектицидам, аналогичны и правила их применения.

Дата публикации: 04.04.2015 2015-04-04

Статья просмотрена: 5599 раз

Это эндогенное соединение фенольной природы привлекает огромное внимание исследователей в связи с его способностью индуцировать системную приобретенную устойчивость растений к разнообразным по природе возбудителям болезней. К настоящему времени получены многочисленные результаты, убедительно свидетельствующие в пользу вовлечения салициловой кислоты в индукцию и развитие системной приобретенной устойчивости, к сожалению, лишь единичные из них принадлежат отечественным исследователям [4].

Целью нашей работы является изучение влияние салициловой кислоты на растения.

Салициловая кислота — это регулятор роста, выполняющий в растениях разнообразные физиологические функции. Так, салициловая кислота является естественным индуктором термогенезиса в Arum lilies[12], индуктором цветения длиннодневных и короткодневных растений семейства рясковых [8], ингибитором поступления ионов в корни [9], антагонистом АБК в регуляции движения устьиц [11]. Получены данные участия салициловой кислоты в сигнальной регуляции генной экспрессии в ходе старения листьев арабидопсиса. Салициловая кислота может служить регулятором транспорта органических веществ по флоэме, гравитропизма [3] и других физиологических процессов.

Появились данные о снижении степени повреждающего действия ионов тяжелых металлов на растения риса при обработке салициловой кислотой и усилении при действии салициловой кислоты транскрипционной активности гена экстенсина, нормально экспрессирующегося в растениях арабидопсиса [10].

Все эти данные позволяют рассматривать салициловую кислоту как перспективное для практического применения соединения с целью защиты растений от широкого спектра стрессовых факторов [6].

Так, Шакирова Ф. М. (2000) исследовала влияние салициловой кислоты на устойчивость пшеницы в естественных условиях произрастания к возбудителям ряда грибных болезней. Результат показал, что предпосевная обработка семян салициловой кислотой в оптимальной в стимуляции роста проростков концентрации — это 0,05 мМ несколько снижает степень поражения мучнистой росой [7].

Наиболее часто в практике применения регуляторов роста используют два способа обработки: предпосевное замачивание семян и опрыскивание вегетирующих растений. Салициловая кислота независимо от способа обработки способствует увеличению высоты растений пшеницы, длины колоса, а также количества семян с колоса и массы 1000 семян. Особенно два последних параметра определяют продуктивность растений.

Однако сравнение в одном опыте предпосевной обработки семян и опрыскивания вегетирующих растений этим соединением на урожай зерна показывает большую эффективность применения предпосевного замачивания семян салициловой кислотой.

Эти данные, по-видимому, свидетельствуют о возможности влияние салициловой кислоты на повышение устойчивости пшеницы не только к грибным болезням, но и к постоянно изменяющимся условиям произрастания растений в природной среде.

В последние годы пристальный интерес к салициловой кислоте вызван обнаружением ярко выраженной антистрессовой активности в ответ на разнообразные неблагоприятные факторы среды.

Для проверки влияния салициловой кислоты на устойчивость пшеницы к засолению среды был использован тест на прорастание семян, причем особенно ярко действие салициловой кислоты выявилось на пшенице со сниженной всхожестью [5]. Замачивание семян в растворе салициловой кислоты в течение 3 часов приводило к существенному повышению их энергии прорастания и всхожести на среде с NACl, при этом защитный эффект салициловой кислоты проявлялся сильнее при увеличении концентрации соли в среде.

Ласточкин О. В. (2009) и другими исследователями было обнаружено, что обработка растений пшеницы 0.05 мМ салициловой кислотой вызывает быстрое накопление АБК в них. Это дало основание полагать, что именно с этим гормоном связано проявление защитного действия салициловой кислоты на пшеницу.

Их работа заключалась в выявлении роли эндогенной АБК в изменении концентрации пролина в проростках пшеницы под влиянием салициловой кислотой при засолении. Для этого в опытах они использовали эффективный ингибитор биосинтеза АБК флуридон, в ранее подобранной концентрации 5 мг/л, которая была эффективна в подавлении новообразования АБК. Был сопоставлен эффект СК, а также СК в смеси с флуридоном на концентрацию пролина. В ходе опытов было обнаружено ими, что предобработка растений пшеницы СК вызывает интенсификацию накопления пролина при засолении [1].

Полученные данные указывают на важное значение эндогенной АБК в СК-индуцированном увеличении концентрации осмопротектанта пролина, что вносит большой вклад в проявление предадаптирующего эффекта СК на проростки пшеницы к возможным стрессовым ситуациям.

Махдавин К., Корбанли М., Калантари Х. М. (2008) изучали механизм противодействия салициловой кислоты УФ-А, УФ-В, УФ-С-индуцированному стрессу в растениях перца (CapsicumannuumL.).Для этого определяли активность ферметнов антиоксидантной защиты (пероксидазы, полифенолоксидазы, аскорбатпероксидазы, каталазы и глютатионредуктазы). Растения опрыскивали салициловой кислотой и затем облучали УФ-А (320–390 нм), УФ-В (312 нм) и УФ-С (254 нм). В листьях активность ферментов антиоксидантной защиты усиливалась в ответ на облучение УФ-В и УФ-С. Усиление активности некоторых ферментов, вызываемое УФ радиацией, тормозилось обработкой салициловой кислоты. В то же время, активность полифенолоксидазы в растениях, обработанных салициловой кислотой и облученных УФ-В и УФ-С, существенно возрастала [2].

Полученные данные свидетельствуют о том, что салициловая кислота, действуя совместно с УФ, способна повышать устойчивость к облучению. К такому же результату приводит и повышение активности ферментов антиоксидантной защиты. Салициловая кислота может регулировать механизмы антиоксидантной защиты.

Анализ источников литературы показал, что салициловая кислота является важным эндогенным соединением, характеризующимся широким спектром физиологического действия в растениях, в котором особое место занимает антистрессовый эффект. И не вызывает сомнений, что салициловая кислота играет определенную роль не только при патогенезе, но и при защите растений от воздействия УФ, озона и теплового стресса.

1. Кузнецов В. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция (обзор) // Физиология растений. — 1999. Т. 26, № 2.-С. 321–336.

2. Махдавин К., Корбанли М., Калантари Х. М. Влияние салициловой кислоты на формирование окислительного стресса, индуцированного УФ-светом в листьях перца. Физиология растений 2008. том 55, № 4, с 620–623.

3. Медведев С. С., Маркова И. В. 1991. Участие салициловой кислоты в гравитропизме у растений. Докл. АН СССР № 316. 1014–1016.

4. Шакирова Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.

5. Шакирова Ф. М., Безрукова М. В. 1997. Индукция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к засолению среды. Известия РАН Сер. Биол.2.149–153.

6. Шакирова Ф. М., Безрукова М. В., Авальбаев А. М. 2000. Гормональная регуляция содержания лектина в корнях проростков пшеницы. Докл. РАН № 370. 696–697.

7. Шакирова Ф. М., Безрукова М. В., Сахабутдинова А. Р. 2000а. Влияние салициловой кислоты на урожайность яровой пшеницы и баланс фитогормонов в растениях в онтогенезе. Агрохимия № 5. 52–56.

8. Cleland C. F., Tanaka. O. Effect of daylength on the ability of salicylic acid to induce flowering in the long-day plant Lemma gibba G3 and the short-day plant Lemma paucicostata 6746. Plant Physiol. № 64. 1979. 421–424.

9. Glass ADM. Influence of phenolic acids on ion uptake: I. Inhibition of phosphate uptake. Plant Physiol. № 51. 1973. 1037–1041.

11. Rai K., Sharma S. S., Sharma S. Reversal of ABA-induced stomatal closure by phenolic compounds. J. Exp. Bot. № 37. 1986.129–134.