Размножение клеток прокариот и вирусов

Генетика прокариот

1. Организация прокариотической клетки. Размножение прокариот.

2. Геномика прокариот.

3. Вирусы. Геномика вирусов. Разнообразие форм и жизненных циклов вирусов. Рекомбинация в разных группах вирусов.

4. Рекомбинация у прокариот: трансформация, конъюгация, трансдукция.

Организация прокариотической клетки. Размножение прокариот

Одним из представителей эубактерий является кишечная палочка (Escherichia coli). Кишечная палочка составляет значительную часть содержимого толстого кишечника человека, а также кишечника других животных. Эти бактерии вырабатывают некоторые витамины и препятствуют развитию патогенных бактерий. Однако некоторые формы кишечной палочки вызывают воспаления кишечника – энтериты. Кишечная палочка встречается и вне организма человека: в воде и почве. Кишечная палочка широко используется в биотехнологии.

Общая характеристика прокариот

Тело прокариот, как правило, состоит из одной клетки. Размеры прокариотических клеток изменяются от 0,1-0,15 мкм (микоплазмы) до 30 мкм и более. Большинство бактерий имеет размеры 0,2-10 мкм. Однако при неполном расхождении делящихся клеток возникают нитчатые, колониальные и полинуклеоидные формы (бактероиды). В прокариотических клетках отсутствуют постоянные двумембранные и одномембранные органоиды: пластиды и митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и их производные. Их функции выполняют мезосомы – складки плазматической мембраны. В цитоплазме фотоавтотрофных прокариот имеются разнообразные мембранные структуры, на которых протекают реакции фотосинтеза. Иногда их называют бактериальными хроматофорами. Специфическим веществом клеточной стенки прокариот является муреин, однако у некоторых прокариот муреин отсутствует. Поверх клеточной стенки часто имеется слизистая капсула. Пространство между мембраной и клеточной стенкой служит резервуаром протонов при фотосинтезе и аэробном дыхании. У подвижных бактерий имеются жгутики, основой которых служит белки флагеллины.

В естественных условиях мутанты, лишенные клеточной стенки, нежизнеспособны. Поэтому такие мутанты широко используются в биотехнологии, поскольку не могут существовать вне лабораторных условий (это один из аспектов генетической безопасности).

Специфика строения прокариотической клетки позволяет выделить прокариот в отдельное надцарство (или доминион) живой природы. Изучено около 3 тысяч видов прокариотических организмов: эубактерии, архебактерии, спирохеты, риккетсии, микоплазмы, миксобактерии, актиномицеты, цианобактерии, а также организмы с неопределенным систематическим положением. Это виды, которые культивируются в лабораторных условиях. Однако существуют прокариоты, которые не выделены в виде чистых культур. Поэтому истинное их видовое разнообразие может достигать 10. 100 тысяч видов, а, может быть, и намного больше.

Для оценки уровня биоразнообразия прокариот используются методы метагеномики. Метагеномика – раздел систематики микроорганизмов, основанный на выделении фрагментов ДНК не отдельных биологических видов, а микробоценозов (сообществ микроорганизмов).

Экология прокариот определяется типами обмена веществ. Свободноживущие гетеротрофные прокариоты (сапротрофы) должны полностью обеспечивать себя всеми необходимыми веществами. Такие организмы называются прототрофными. Однако вследствие мутаций (включая делеции протяженных участков ДНК; у кишечной палочки возможна потеря 15% генома) возникают ауксотрофные биотипы. Например, ауксотрофы по лейцину не могут самостоятельно синтезировать лейцин, а ауксотрофы по биотину не могут синтезировать биотин. Двойные и множественные ауксотрофы нуждаются в поступлении двух и более необходимых органических веществ извне.

В естественных условиях мутанты-ауксотрофы могут существовать только при наличии недостающих веществ во внешней среде (например, при переходе к комменсализму или паразитизму). Ауксотрофы широко используются в биотехнологии, поскольку не могут существовать вне лабораторных условий (это один из аспектов генетической безопасности).

В природных условиях прокариоты образуют популяции (генетические неоднородные множества организмов одного вида) и сообщества из разных видов (микробоценозы). Тогда возможно явление протокооперации: мутант-ауксотроф может восполнять дефицит необходимых веществ за счет взаимодействия спрототрофами по данному веществу.

Размножение прокариот

Бесполое (вегетативное) размножение прокариот происходит путем деления клеток, которое называется дроблением. У некоторых прокариот (актиномицеты) бесполое размножение происходит с помощью спор (конидий).

При размножении бактерий в искусственных условиях (в ограниченном объеме питательной среды) в развитии культуры выделяется 4 периода, или фазы.

1 фаза – лаг-фаза. Численность бактерий увеличивается очень медленно (иногда даже снижается). Бактерии как бы осваивают новую среду.

2 фаза – фаза экспоненциального роста. Численность бактерий увеличивается лавинообразно, в геометрической прогрессии.

3 фаза – стационарная фаза. Численность бактерий стабилизируется.

4 фаза – фаза отмирания. Численность бактерий начинает уменьшаться и вскоре активных бактерий не остается. Наличие стационарной фазы и фазы отмирания связано с уменьшением концентрации питательных веществ и накоплением вредных продуктов обмена.

У некоторых видов известен половой процесс (конъюгация). При конъюгации одна из клеток передает генетическую информацию другой клетке. При этом увеличения числа особей не происходит. Перенос генетической информации может происходить с помощью вирусов (трансдукция) или путем прямого переноса ДНК через мембрану (трансформация).

Геномика прокариот

(на примере кишечной палочки Escherichia coli)

Основу генома кишечной палочки составляют кольцевые молекулы ДНК: прокариотические хромосомы и плазмиды.

Множество молекул ДНК образует две взаимосвязанные подсистемы: хромосомную и плазмидную.

К прокариотам относятся архебактерии, бактерии и синезеленые водоросли. Прокариоты — одноклеточные организмы, у которых отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз.

Строение бактериальной клетки

Размеры — от 1 до 15 мкм. Основные формы: 1) кокки (шаровидные), 2) бациллы (палочковидные), 3) вибрионы (изогнутые в виде запятой), 4) спириллы и спирохеты (спирально закрученные).

Формы бактерий:
1 — кокки; 2 — бациллы; 3 — вибрионы; 4—7 — спириллы и спирохеты.

Строение бактериальной клетки:
1 — цитоплазматическая мемб­рана; 2 — клеточ­ная стенка; 3 — слизис­тая кап­сула; 4 — цито­плазма; 5 — хромо­сомная ДНК; 6 — рибосомы; 7 — мезо­сома; 8 — фото­синтети­ческие мемб­раны; 9 — вклю­чения; 10 — жгу­тики; 11 — пили.

Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной (1), над которой находится клеточная стенка (2); над клеточной стенкой у многих бактерий — слизистая капсула (3). Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются. Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами (7). Они могут иметь разную форму (мешковидные, трубчатые, пластинчатые и др.).

На поверхности мезосом располагаются ферменты. Клеточная стенка толстая, плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется слой липидов. Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (4).

В бактериальной клетке отсутствуют все мембранные органоиды, характерные для эукариотической клетки (митохондрии, пластиды, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы).

В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа (6) и включения (9). Как правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой субъединиц (50S). Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки. Включения могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.

У многих бактерий имеются жгутики (10) и пили (фимбрии) (11). Жгутики не ограничены мембраной, имеют волнистую форму и состоят из сферических субъединиц белка флагеллина. Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Жгутик прокариот по своей структуре напоминает одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Количество и расположение жгутиков может быть различным. Пили — прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.

Редко у бактерий наблюдается половой процесс, при котором происходит рекомбинация генетического материала. Следует подчеркнуть, что у бактерий никогда не образуются гаметы, не происходит слияние содержимого клеток, а имеет место передача ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту. Различают три способа передачи ДНК: конъюгация, трансформация, трансдукция.

Конъюгация — однонаправленный перенос F-плазмиды от клетки-донора в клетку-реципиента, контактирующих друг с другом. При этом бактерии соединяются друг с другом особыми F-пилями (F-фимбриями), по каналам которых фрагменты ДНК и переносятся. Конъюгацию можно разбить на следующие этапы: 1) раскручивание F-плазмиды, 2) проникновение одной из цепей F-плазмиды в клетку-реципиента через F-пилю, 3) синтез комплементарной цепи на матрице одноцепочечной ДНК (происходит как в клетке-доноре (F + ), так и в клетке-реципиенте (F - )).

Трансдукция — перенос фрагмента ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью бактериофагов.

Вирусы

Вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, образующих оболочку вокруг этой нуклеиновой кислоты, т.е. представляют собой нуклеопротеидный комплекс. В состав некоторых вирусов входят липиды и углеводы. Вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты — либо ДНК, либо РНК. Причем каждая из нуклеиновых кислот может быть как одноцепочечной, так и двухцепочечной, как линейной, так и кольцевой.

Размеры вирусов — 10–300 нм. Форма вирусов: шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая и др.

Капсид — оболочка вируса, образована белковыми субъединицами, уложенными определенным образом. Капсид защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных воздействий, обеспечивает осаждение вируса на поверхности клетки-хозяина. Суперкапсид характерен для сложноорганизованных вирусов (ВИЧ, вирусы гриппа, герпеса). Возникает во время выхода вируса из клетки-хозяина и представляет собой модифицированный участок ядерной или наружной цитоплазматической мембраны клетки-хозяина.

Если вирус находится внутри клетки-хозяина, то он существует в форме нуклеиновой кислоты. Если вирус находится вне клетки-хозяина, то он представляет собой нуклеопротеидный комплекс, и эта свободная форма существования называется вирионом. Вирусы обладают высокой специфичностью, т.е. они могут использовать для своей жизнедеятельности строго определенный круг хозяев.

Только паразитируя в клетке-хозяине, вирус может репродуцироваться, воспроизводить себе подобных.

В цикле репродукции вируса можно выделить следующие стадии.

Вирус иммунодефицита человека поражает главным образом CD₄-лимфоциты (хелперы), на поверхности которых есть рецепторы, способные связываться с поверхностным белком ВИЧ. Кроме того, ВИЧ проникает в клетки ЦНС, нейроглии, кишечника. Иммунная система организма человека утрачивает свои защитные свойства и оказывается не в состоянии противостоять возбудителям различных инфекций. Средняя продолжительность жизни инфицированного человека составляет 7–10 лет.

Источником заражения служит только человек — носитель вируса иммунодефицита. СПИД передается половым путем, через кровь и ткани, содержащие вирус иммунодефицита, от матери к плоду.

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Термином "рост" обозначают увеличение размеров отдельной осо­би, а "размножение" - увеличение числа особей в популяции.

Бактерии размножаются путем бинарного деления пополам, реже путем почкования. У большинства грамположительных бактерий деление клетки происходит путем образования перегородки без изменения диаметра клетки. Сначала в месте будущей перегородки формируются встречные впячивания цитоплазматической мембраны, идущие от периферии к центру. Далее на их основе строится поперечная перегородка из цитоплазматической мембраны и муреинового слоя. Остальные компоненты клеточной стенки синтезируются позднее.

У грамотрицательных бактерий клетки делятся обычно перетяжкой. В месте перетяжки диаметр клетки резко сужается. Клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана, постепенно искривляясь внутрь, перетягивают клетку пополам. Расхождение вновь образовавшихся дочерних клеток происходит в результате действия литического фермента на срединный слой клеточной перегородки.

Делению клеток предшествует репликация бактериальной хромо­сомы по полуконсервативному типу. При этом двуспиральная цепь ДНК раскручивается, каждая нить достраивается комплиментарной нитью и в результате каждая дочерняя клетка получает одну мате­ринскую нить и одну вновь образованную.Бинарное деление бактериальных клеток происходит в одной или нескольких плоскостях. При делении в одной плоскости, если дочерние клетки не расходятся, образуются цепочки кокков и палочек. При делении клеток в нескольких плоскостях образуются скопления клеток разной конфигурации (тетракокки, сарцины, стафилококки).

При равновеликом бинарном делении реализуется так называемый мономорфный клеточный цикл, при котором обычно образуется один морфологический тип клеток.

Разновидностью бинарного деления является почкование. Этот способ неравновеликого деления характерен для бактерий, относящихся к родам Hyphomicrobium, Hyphomonas, Pedomicrobium, Rhodopseudomonas и др.

Рост клетки почкующихся бактерий обычно наблюдается на одном полюсе, и клетка имеет ярко выраженную полярность. У некоторых почкующихся бактерий обнаружена асимметрия внутриклеточных структур. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется вырост – гифа. На конце гифы формируется почка, в которую переходит один из поделившихся нуклеоидов. Почка разрастается, превращаясь в дочернюю клетку. Последняя приобретает жгутик, отделяется от материнской клетки и уплывает; либо продолжает сохранять с ней связь,формируя многоклеточные комплексы. Процессу отделения почки от материнской клeтки предшествует образование перегородки между почкой и гифой.

У почкующихся бактерий наблюдается диморфный клеточный цикл. В результате неравновеликого деления клетки (почкования) образуются две неравноценные особи, различающиеся по форме, размерам, подвижности и другим признакам. Образовавшиеся клетки проявляют индивидуальность. Одна из них, неподвижная, несет черты старения и является материнской; другая, снабженная жгутиком, – дочерней. При почковании материнская клетка практически не получает вновь синтезируемого материала и постепенно стареет. Дочерняя клетка, наоборот, активно достраивает клеточные структуры. В редких случаях у бактерий встречается полиморфный клеточный цикл, когда при делении образуются два или более морфологически различных типа клеток. Например, у бактерий рода Hyphomicrobium при выращивании их на метаноле происходит образование гиф и овальных почек. В культурах некоторые штаммы Hyphomicrobiilm образуют многогранные и лопастные клетки.

рисунок 3. способы деления у прокариот: равновеликое бинарное деление (а), почкование (б) и множественное деление (в).

Быстрота размножения разных видов бактерий различна. Боль­шинство бактерий делятся каждые 15-30 минут. Микобактерии тубер­кулеза делятся медленно - одно деление за 18 часов, спирохеты - одно деление за 10 часов.

Если посеять бактерии в жидкую питательную среду определен­ного объема и затем каждый час брать пробу и определять количество живых бактерий в такой замкнутой среде и составить график, на кото­ром по оси абсцисс откладывать время в часах, а по оси ординат лога­рифм количества живых бактерий, то получим кривую роста бактерий. Рост бактерий подразделяют на несколько фаз

1) латентная фаза (лаг-фаза) - бактерии адаптируются к пита­тельной среде, количество их не увеличивается;

2) фаза логарифмического ро­ста - количество бактерий увели­чивается в геометрической про­грессии;

3) фаза стационарного роста, во время которой число вновь об­разованных бактерий уравнивает­ся числом погибших, и количество живых бактерий остается постоян­ным, достигая максимального уровня. Это М-концентрация - величина, характерная для каждого вида бактерий;

4) фаза отмирания, когда число отмирающих клеток начинает пре­обладать над числом жизнеспособных бактерий вследствие накопления продуктов метаболизма и истощения среды.

Культура бактерий в такой замкнутой несменяющейся среде на­зывается периодической. Если же в засеянный объем непрерывно подают свежую питательную среду и удаляют такое же количество жидкости, то такую культуру называют непрерывной. Количество живых бактерий в такой культуре будет постоянно в М-концентрации. Непрерывное куль­тивирование применяют в микробиологической промышленности.

Дата добавления: 2018-05-12 ; просмотров: 1121 ;

Прокариоты

Все живые организмы, имеющие клеточное строение, делятся на две большие группы: прокариоты и эукариоты (Рис. 1).

Рис. 1. Разделение живых организмов (Источник)

Древнейшие на Земле организмы, не имеющие клеточного ядра, появившиеся около четырех миллиардов лет тому назад, называются прокариотами, то есть доядерными. В настоящее время они тоже распространены, обитают в воде, почве, воздухе, на покровах животных и растений, а также внутри них. Прокариоты освоили экстремальные места обитания (Рис. 2): горячие источники (они выживают и живут при температуре 70 0 и выше), моря и соленые озера (галобактерии живут при солености около 30 %).

Рис. 2. Места обитания прокариот (Источник)

Форма бактерий чрезвычайно разнообразна: шаровидная, палочковидная и изогнутая (Рис. 3).

Рис. 3. Формы бактерий (Источник)

Размеры клеток большинства прокариот – от 0,2 до 10 микрометров, встречаются и карлики (нанобактерии и микоплазмы), размер которых – от 0,05 до 0,1 микрометра. Кроме этого, существуют и гиганты (макромонусы) с размерами до 10 микрометров. Средний размер клетки бактерии – около 1 микрометра. Размеры прокариот меньше размеров эукариот.

Строение прокариотической клетки

По сравнению с эукариотической, клетка прокариот выглядит гораздо проще (Рис. 4).

Рис. 4. Клетка прокариот и эукариот (Источник)

У прокариот нет ядра, единственная кольцевая молекула ДНК, находящаяся в клетках прокариот и условно называемая бактериальной хромосомой, находится в центре клетки, однако эта молекула ДНК не имеет оболочки и располагается непосредственно в цитоплазме.

Рассмотрим строение прокариотической клетки (Рис. 5).

Рис. 5. Строение прокариотической клетки (Источник)

Снаружи клетки прокариот, так же как и эукариотические клетки, покрыты плазматической мембраной. Строение мембран у двух этих групп организмов одинаковое. Клеточная мембрана прокариот образует многочисленные впячивания внутрь клетки – мезосомы. На них располагаются ферменты, обеспечивающие реакции обмена веществ в прокариотической клетке. Поверх плазматической мембраны клетки прокариот покрыты оболочкой, состоящей из углеводов, напоминающей клеточную стенку растительных клеток. Однако эта стенка образована не клетчаткой, как у растений, а другими полисахаридами – пектином и муреином. В цитоплазме прокариотических клеток нет мембранных органоидов: митохондрий, пластидов, ЭПС, комплекса Гольджи, лизосом. Их функции выполняют складки и впячивания наружной мембраны – мезосомы. В цитоплазме прокариот беспорядочно располагаются мелкие рибосомы. Цитоскелета в прокариотических клетках тоже нет, но иногда встречаются жгутики, которые способствуют передвижению бактерий. На поверхности бактериальной клетки находятся пили – белковые нити, с помощью которых бактерии присоединяются к субстрату или поверхности. Половые пили служат для обмена генетического материала между различными бактериями.

Фотосинтезирующие бактерии – цианобактерии, имеют в клетках фотосинтезирующие мембраны или тилакоиды, в которых содержатся пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза (Рис. 6), такие как хлорофилл.

Рис. 6. Цианобактерия (Источник)

На тилакоидах содержатся пигменты, являющиеся вспомогательными при процессе фотосинтеза – фикобилины: аллофикоцианин, фикоэритрин и фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой.

В клетках прокариот откладываются и запасные питательные вещества, отложение или запас происходит в результате избытка питательных веществ, а потребление при недостатке питательных веществ. К запасным питательным веществам относятся полисахариды (крахмал, гликоген, гранулеза), липиды (гранулы или капли жира), полифосфаты (источник фосфора и энергии).

Большинство эукариот являются аэробами, то есть используют в энергетическом обмене кислород воздуха. Напротив, многие прокариоты являются анаэробами, и кислород для них вреден. Некоторые бактерии, называемые азотфиксирующими, способны усваивать азот воздуха, чего эукариоты делать не могут. Те виды прокариот, которые получают энергию благодаря фотосинтезу, содержат особую разновидность хлорофилла, который может располагаться на мезосомах.

В неблагоприятных условиях (холод, жара, засуха) многие бактерии образуют споры. При спорообразовании вокруг бактериальной хромосомы образуется особая плотная оболочка, а остальное содержимое клетки отмирает. Спора может десятилетиями находиться в неактивном состоянии, а в благоприятных условиях из нее снова прорастает активная бактерия (Рис. 7).

Рис. 7. Схема образования спор у бактерий (Источник)

Размножение прокариот

Чаще всего прокариоты размножаются бесполым путем: ДНК удваивается, и далее клетка делится в поперечной плоскости пополам (Рис. 8). В благоприятных условиях бактерии способны делиться каждые 20 минут; при этом потомство от одной клетки через трое суток теоретически имело бы массу 7500 тонн! К счастью, таких условий в принципе быть не может.

Рис. 8. Размножение прокариот (Источник)

Половое размножение у прокариот наблюдается гораздо реже, чем бесполое, однако оно очень важно, так как при обмене генетической информацией бактерии передают друг другу устойчивость к неблагоприятным воздействиям (например, к лекарствам). При половом процессе бактерии могут обмениваться как участками бактериальной хромосомы, так и особыми маленькими кольцевыми двуцепочечными молекулами ДНК – плазмидами. Обмен может происходить через цитоплазматический мостик между двумя бактериями или с помощью вирусов, усваивающих участки ДНК одной бактерии и переносящих их в другие бактериальные клетки, которые они заражают.

Заключение

Мы рассмотрели прокариотическую клетку, которая организована достаточно просто по сравнению с эукариотической клеткой, основным отличием которой является отсутствие оформленного ядра, кольцевая молекула ДНК располагается в цитоплазме свободно и не окружена ядерной оболочкой. В прокариотической клетке нет мембранных органелл, которые свойственны эукариотическим клеткам.

Список литературы

1. Беляев Д.К. Общая биология. Базовый уровень. – 11 издание, стереотипное. – М.: Просвещение, 2012.
2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Общая биология, 10-11 класс. – М.: Дрофа, 2005.
3. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010.

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

Домашнее задание

1. Каково основное различие между прокариотическими и эукариотическими клетками?
2. Что такое бактериальная хромосома?
3. Как происходит половое размножение прокариот?

Если вы нашли ошибку или неработающую ссылку, пожалуйста, сообщите нам – сделайте свой вклад в развитие проекта.

Размножение прокариот

Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси. У большинства грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру ( рис. 20 , А). Так, у Bacillus subtilis в середине клетки сначала имеет место кольцевое впячивание ЦПМ , сопровождающееся формированием мезосом разного внешнего вида. Они образуются в месте закладки поперечной перегородки, и предполагается их активное участие в процессах синтеза пептидогликана и других компонентов клеточной стенки. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее наружные слои синтезируются позднее. Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. У Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки ( рис. 20 , Б). Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне формирования поперечной перегородки ( рис. 20 , А, Б),

Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново ( рис. 20 , В). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения. Так, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям. Почкование обнаружено в разных группах прокариот: сред фототрофов и хемотрофов , осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Вероятно, оно в процессе эволюции возникало несколько раз.

Бинарное деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. В первом случае, если после деления клетки не расходятся, это приводит к образованию цепочек палочковидных или сферических клеток, во втором - к клеточным скоплениям разной формы ( рис. 3 , 4-6). Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в результате лизиса среднего слоя клеточной стенки.

Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки. Это приводит к образованию мелких клеток, получивших название баеоцитов , число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000. (Баеоцит в переводе с греческого - маленькая клетка). Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки ( рис. 20 , Г). Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие заключается в том, что в этом случае после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, а они снова подвергаются делению.

Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению. Более детальное изучение у разных видов прокариот взаимосвязи между репликацией ДНК и делением клетки не привело к однозначным результатам. Получены данные о том, что сигналом к клеточному делению служит начало репликации ДНК, ее завершение или репликация определенного локуса бактериальной хромосомы. Таким образом, в норме существует вполне определенная временная связь между репликацией хромосомы и делением бактериальной клетки. Воздействия различными химическими веществами и физическими факторами, приводящие к подавлению репликации ДНК, останавливают и клеточное деление. Однако при некоторых условиях связь между обоими процессами может быть нарушена, и клетки способны делиться в отсутствие синтеза ДНК. Это удалось получить введением определенных мутаций в генетический аппарат бактериальной клетки.

Нарушить последовательность процессов репликации бактериальной хромосомы и клеточного деления также можно, выращивая бактерии при разной температуре. Культивирование Bacillus subtilis на богатой питательной среде при 37 градусов по С приводит к интенсивному делению бактериальной хромосомы и росту клеток, в результате чего в культуре образуются нитевидные клетки, содержащие множество хромосомных копий с отсутствующими совсем или недосформированными (незамкнутыми) поперечными перегородками. При замедлении скорости роста наблюдается деление нитевидных клеток, приводящее к образованию бактериальных клеток нормальной длины.