Химический состав вирусов углеводы

Вирусы, как и бактерии, можно обнаружить в каждой точке нашей планеты. Они встречаются в горячих источниках, на дне океанов и даже в арктических льдах. Химический состав вирусов долгое время удивлял ученых, так как он существенно отличается от состава всех ранее известных организмов: только вирусы способны хранить генетическую информацию на матрице РНК, транскрибировать ДНК на матрице РНК, встраивать свой геном в ДНК живой клетки под действием ферментов интеграз. В этой статье мы подробно разберем структуру, геном и химический состав вирусов.

Общие сведения о вирусах

Находясь вне живой клетки, вирусы не проявляют никаких признаков, характерных для живых организмов. Находящиеся в таком состоянии неактивные вирусы называют вирионами. В вирионе нет клеточных органелл, характерных для клеток других живых организмов, - плазматической мембраны, митохондрий, рибосом, ядрышка, ядра и других. Вирион включает оболочку из белковых субъединиц - капсид, дополнительную оболочку, которая есть не у всех вирусов, - суперкапсид и геном.

Генетический материал вируса реализуется только при попадании в живую клетку. В зависимости от типа вирусного генома, нуклеиновые кислоты реплицируются либо в ДНК клетки хозяина, либо на митохондриях в цитоплазме.

Структура простого вириона

Простой вирион состоит из генетического материала и внешней оболочки - капсида. Капсид состоит из белковых субъединиц, называемых капсомерами. Способ организации каспомеров определяет пространственную структуру вируса. Химический состав капсида представлен одним или несколькими видами белков. Форма капсида может быть икосаедрической (характерна для аденовирусов), спиральной (вирус табачной мозайки) или комплексной (встречается у проксивирусов и рабдовирусов). Капсид может состоять как из одного, так и из нескольких видов белков. Субъединицы капсида во многом определяют морфологию и химический состав вирусов.

Капсид защищает генетический материал вируса от механических повреждений, влияния перепадов температуры, рН, воздействия радиации и химических веществ. Капсид вместе с геномом вирусом называют нуклеокапсидом.

Структура сложного вириона

Сложно организованный вирион имеет в составе дополнительную структуру - суперкапсидную оболочку, которая находится над капсидом.

Строение и химический состав вирусов, содержащих суперкапсидную оболочку, существенно отличается от состава простых вирусов. Суперкапсидная оболочка формируется из клеточной мембраны клетки хозяина и состоит на 95 % из липидов и белков. В составе суперкапсида присутствует небольшое количество гликопротеинов - сложных белков, в которых белковая часть связана с углеводом ковалентными связями.

Суперкапсид, как и капсид, выполняет защитную функцию. Гликопротеины в составе суперкапсида служат для идентификации и связывания со специфическими рецепторами на поверхности клетки хозяина.

Вирусные белки

Бактериальные белки могут быть капсидными, суперкапсидными или геномными. Капсидные и суперкапсидные белки выполняют защитные функции. Геномные белки ковалентно связаны с геномом и образуют с молекулами вирусной РНК или ДНК рибо- или дезоксирибонуклеопротеины. Эти белки принимают участие в компактизации нуклеиновой кислоты, а также в репарации, транскрипции и трансляции.

Химический состав вирусов сложен. Особенно разнообразны по своей структуре и составу вирусные ферменты. В зависимости от выполняемой функции, их делят на два больших класса:

• ферменты, необходимые для репликации вирусного генома;
• ферменты, облегчающие проникновение вирусной нуклеиновой кислоты в клетку и обеспечивающие последующий выход вирионов из клетки.

К первому классу ферментов относится РНК- и ДНК-зависимая РНК-полимераза, ДНК-полимераза, обратная транскриптаза, интеграза, ДНК-бета-гликозилтрансфераза и многие другие.

Ко второму классу относится нейраминидаза, входящая в состав гликопротеинов, гемагглютинин-эстераза, эндолизин и некоторые другие.

Вирусные липиды

Липиды являются одним из основных компонентов химического состава вирусов и в большом количестве содержатся в суперкапсидной оболочке. Суперкапсид формируется из плазматической мембраны клетки хозяина, поэтому состав липидной композиции определяет химический состав этой мембраны. Вирусные липиды представлены в основном фосфолипидами (50-60 %) и холестерином (20-30 %), так как именно эти липиды в наибольших количествах представлены в плазмалемме. В следовых количествах может присутствовать фосфоинозитол.

Липиды являются обязательным компонентом состава суперкапсидной оболочки. Они вносят вклад в формирование поверхностного заряда клетки за счет заряженных групп в составе фосфолипидов, а также придают суперкапсиду гибкость, необходимую для противостояния внешним механическим повреждениям. Липиды также служат хорошим дополнительным изолятором для генетического материала вирусов в случае резких изменения температуры или кислотности среды, обеспечивают поддержание постоянного химического состава клетки. Вирусы с суперкапсидной оболочкой благодаря толстому слою липидов и белков более устойчивы к действию детергентов, чем простые вирионы.

Углеводы в составе вируса

Углеводы в составе вируса, как правило, связаны с липидами или белками капсида (при этом они называются гликолипидами или гликопротеинами соответственно). Гликопротеины образуют шиповатые выросты на поверхности клетки, которые обладают свойствами гемагглютининов (вызывают агглютинацию эритроцитов) или разрушают нейраминовую кислоту, входящую в состав клеточных стенок, с помощью нейраминидазы.

Генетический материал

Генетический материал вирусов может быть представлен как одно- или двуцепочечной ДНК, так и одно- или двуцепочечной РНК. Больше ни у каких живых организмов РНК не является основным носителем генетической информации. ДНК-вирусы реплицируются в ядре клетки, так как для этого процесса необходима клеточная ДНК-полимераза. РНК-вирусы реплицируются в цитоплазме, на рибосомах клетки хозяина.

Существуют вирусы, способные превращать молекулу РНК в молекулу ДНК с помощью обратной транскриптазы. Самым известным представителем этого класса вирусов является вирус иммунодефицита человека. Синтезированная на матрице РНК молекула вирусной ДНК под действием фермента интегразы страивается в хромосому клетки хозяина и транскрибируется вместе с нормальными участками ДНК.

Бактериальные вирусы: бактериофаги

Бактериофаги - особые вирусы, так как они поражают исключительно бактериальные клетки. Структура и химический состав вирусов и бактериофагов очень похожи. Однако у вторых есть дополнительный отросток из фибриллярных белков. Генетический материал бактериофагов может быть представлен как ДНК, так и РНК.

Проникновение бактериофага внутрь бактериальной клетки приводит к ее лизису. Таким образом бактериофаги регулируют численность бактериальной популяции. Кроме того, эти вирусы обеспечивают генетическое разнообразие бактерий. Благодаря бактериофагам осуществляется процесс трансдукции: фрагменты бактериальной хромосомы или плазмиды упаковываются в головку бактериофага, выходят в ее составе из исходной бактериальной клетки и подают в другую бактериальную клетку, где и реплицируются. Так в бактериальную клетку попадает новый для нее генетический материал.

Белки вирусов

Количество структурных белков в составе вирусной частицы варьирует в широких пределах в зависимости от сложности организации вириона. Наибо­лее просто организованный вирус табачной мозаики со­держит всего один небольшой белок с молекулярной массой 17—18- 10 3 , некоторые фаги содержат 2—3 белка, просто организованные вирусы животных — 3—4 белка. Сложно устроенные вирусы, такие как вирусы оспы, содержат более 30 структурных белков[17].

Структурные белки делятся на 2 группы:

1) капсидные белки, образующие капсид, т. е. футляр для нуклеиновой кислоты вируса (от лат. сарза — вме­стилище), и входящие в состав капсида геномные белки, и ферменты;

2) суперкапсидные белки, входящие в состав суперкапсида, т. е. наружной вирусной оболочки.

Просто организованные вирусы, представляющие собой нуклеокапсид, содержат только капсидные белки. Сложно организованные вирусы содержат капсидные и суперкапсидные белки.

В составе капсида некоторых вирусов (пикорнавирусы, паповавирусы, аденовирусы) содержатся белки, ковалентно связанные с вирусным геномом (геномные белки). Эти белки являются терминальными, т. е. соединенными с концом вирусной нуклеиновой кислоты. Функции их неразрывно связаны с функциями генома и их регуля­цией.

У ряда сложно организованных вирусов в составе кап­сида имеются ферменты, осуществляющие транскрипцию и репликацию вирусного генома — РНК и ДНК (РНК- и ДНК-полимеразы), а также ферменты, модифицирую­щие концы иРНК. Если ферменты и геномные белки представлены единичными молекулами, то капсидные бел­ки представлены множественными молекулами. Эти белки и формируют капсидную оболочку, в которую у сложно организованных вирусов вставлены молекулы белков с дру­гими функциями.

Основным принципом строения капсидной оболочки вирусов является принцип субьединичности, т. е. построе­ние капсидной оболочки из субъединиц-капсомеров, обра­зованных идентичными полипептидными цепями. Пра­вильно построенные белковые субъединицы — капсомеры возникают благодаря способности вирусных капсидных белков к самосборке. Самосборка объясняется тем, что упорядоченная структура — капсид имеет наименьшую свободную энергию по сравнению с неупорядоченными белковыми молекулами. Сборка капсидной оболочки из субъединиц запрограммирована в первичной структуре белка и происходит самопроизвольно или при взаимо­действии с нуклеиновой кислотой.

Суперкапсидные белки. Гликопротеиды. Суперкапсидные белки, или пепломеры, располагаются в липопротеидной оболочке (суперкапсиде или пеплосе) сложно устроенных вирусов. Они либо пронизывают насквозь липидный бислой как, например, гликопротеиды альфа-вирусов (вируса леса Семлики), либо не доходят до внутренней поверхности. Эти белки являются типичны­ми внутримембранными белками и имеют много общего с клеточными мембранными белками. Как и последние, суперкапсидные белки обычно гликозилированы. Углевод­ные цепочки прикреплены к молекуле полипептида в опре­деленных участках. Гликозилирование осуществляют кле­точные ферменты, поэтому один и тот же вирус, проду­цируемый разными видами клеток, может иметь разные углеводные остатки: может варьировать как состав угле­водов, так и длина углеводной цепочки и место прикреп­ления ее к полипептидному остову[18].

Основной функцией гликопротеидов является взаимо­действие со специфическими рецепторами клеточной поверхности. Благодаря этим белкам осуществляется рас­познавание специфических клеточных рецепторов и прик­репление к ним вирусной частицы, т. е. адсорбция вируса на клетке. Поэтому гликопротеиды, выполняющие эту функцию, называют вирусными прикрепительными белка­ми.

Другой функцией гликопротеидов является участие в слиянии вирусной и клеточной мембран, т. е. в событии, ведущем к проникновению вирусных частиц в клетку. Ви­русные белки слияния ответственны за такие процессы, как гемолиз и слияние плазматических мембран соседних кле­ток, приводящие к образованию гигантских клеток, синци-тиев и симпластов.

Неструктурные белки. Неструктурные белки изучены гораздо хуже, чем структурные, поскольку их выделяют не из очищенных препаратов вирусов, а из зараженных клеток, и возникают трудности в их идентификации и очи­стке от клеточных белков.

К неструктурным белкам относятся:

1) предшественники вирусных белков, которые отлича­ются от других неструктурных белков нестабильностью в зараженной клетке в результате быстрого нарезания на структурные белки;

2) ферменты синтеза РНК и ДНК (РНК- и ДНК-26 полимеразы), обеспечивающие транскрипцию и реплика­цию вирусного генома;

4) ферменты, модифицирующие вирусные белки, на­пример протеиназы и протеинкиназы.

Однако многие неструктурные белки при ряде вирус­ных инфекций еще не идентифицированы и функции их не определены. Типы структурных и неструктурных белков просто и сложно устроенных вирусов и их функции показаны на схеме (рис.6).

Белки просто устроенных вирусов

Предшественники структурных
	Капсидные
Структурные	Полимеразы
Геномные
Ферменты, модифицирующие белки	Неструктурные
Функции не идентифицированы

Белки сложно устроенных вирусов

	Капсидные	Предшественники структурных
В составе капсида	Геномные	Полимеразы
Структурные	Полимеразы	Регуляторы синтеза РНК, ДНК	Неструктурные
В составе суперкапсида		Белки слияния	Функции не идентифицированы
Ферменты, модифицир- ующие белки
Прикрепительные

Рис. 6. Типы структурных и неструктурных белков просто и сложно устроенных вирусов.

Липиды вирусов

Липиды обнаружены у сложно организованных виру­сов и в основном находятся в составе липопротеиднои оболочки (суперкапсида), формируя ее липидной бислой, в который вставлены суперкапсидные белки.

Все сложно организованные РНК-содержащие вирусы имеют в своем составе значительное количество липидов (от 15 до 35% от сухого веса). Из ДНК-содержащих вирусов липиды содержат вирусы оспы, герпеса и гепа­тита В. Примерно 50—60% липидов в составе вирусов представлено фосфолипидами, 20—30% состав­ляет холестерин.

Липидный компонент стабилизирует структуру вирус­ной частицы. Экстракция липидов органическими раст­ворителями, обработка вирусной частицы детергентами или липазами приводит к деградации вирусной частицы и потере инфекционной активности[19].

Вирусы, содержащие липопротеидную мембрану, фор­мируются путем почкования на плазматической мембране клеток (или на мембранах эндоплазматической сети с выходом во внутриклеточные вакуоли). Поэтому липопротеидная оболочка этих вирусов представляет собой мембрану клетки-хозяина, модифицированную за счет наличия на ее наружной поверхности вирусных супер-капсидных белков. Из этого следует, что состав липидов почкующихся вирусов близок к составу липидов клетки-хозяина. К почкующимся вирусам относятся крупные
РНК-содержащие вирусы: ортомиксовирусы, парамиксо­
вирусы, рабдовирусы, тогавирусы, ретровирусы, бунья­
вирусы, аренавирусы, коронавирусы.

В связи с клеточным происхождением липидов общий состав липидной фракции и содержание ее отдельных компонентов у одного и того же вируса могут сущест­венно различаться в зависимости от клетки-хозяина, где происходила репродукция вируса. Наоборот, если разные почкующиеся вирусы репродуцировались в одних и тех же клетках, их липиды оказываются более или менее сходными[20].

У вирусов оспы и гепатита В липиды имеют иное происхождение, так как эти вирусы не почкуются через плазматическую мембрану. У вирусов оспы липиды не образуют дифференцированной оболочки. Обработка вируса осповакцины эфиром не приводит к потере инфек­ционной активности или каким-либо структурным измене­ниям вириона. Липиды вируса гепатита В и его НВз-антигена образуются путем инвагинации мембран эндо­плазматической сети. Вирус герпеса формируется путем почкования через ядерную оболочку, поэтому в его составе есть липиды ядерной оболочки.

Углеводы вирусов

Углеводный компонент вирусов находится в составе гликопротеидов. Количество Сахаров в составе гликопротеидов может быть достаточно большим, достигая 10—13% от массы вириона. Химичес­кая специфичность их полностью определяется клеточ­ными ферментами, обеспечивающими перенос и присоединение соответствующих сахарных остатков. Обычными сахарными остатками, обнаруживаемыми в вирусных белках, являются фруктоза, сахароза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота, глюкозамин. Таким образом, подобно липидам, углеводный компонент определяется клеткой-хозяином, благодаря чему один и тот же вирус, Взращенный в клетках разных видов, может значительно различаться по составу Сахаров в зависимости от специфичности клеточных гликозилтрансфераз.

Углеводный компонент гликопротеидов играет существенную роль в структуре и функции белка. Он является каркасом для локальных участков гликопротеида, обеспечивая сохранение конформации белковой молекулы, и обусловливает защиту молекулы от протеаз. Возможны и другие функции углеводов, пока достоверно не уста­новленные[21].

Заключение

В итоге работы можем сделать следующие выводы.

Вирусы — это неклеточные формы жизни, различимые только под электронным микроскопом. Это внутриклеточные паразиты. За пределами клетки они не проявляют своих свойств и имеют кристаллическую форму.

Наиболее просто организованные вирусы представляют собой нуклеопротеид, состоящий из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки (капсида). Сложные вирусы могут иметь дополнительную оболочку из липопротеина. Некоторые вирусы (бактериофаги) имеют аппарат транспортировки своего генома в бактерии, после проникновения в клетку капсид остается за пределами клетки. Тело бактериофага имеет сложное строение, оно содержит головку, хвостик (трубку, через которую геном проталкивается в клетку) и хвостовые отростки.

В клетку вирусы могут попасть вместе с пиноцитозными пузырьками или путем погружения части оболочки клетки с приклеившимся к ней вирусом в цитоплазму, а также путем растворения оболочки клетки.

Вирусы вносят в клетку свою генетическую информацию, и клетка начинает производить подобные вирусы.

Внутри клетки начинает синтезироваться ДНК или РНК вируса и образуется множество вирусов. В результате клетка гибнет, и вирусы выходят наружу, заражая новые клетки. Встроенный в геном клетки геном вируса может существовать в таком виде долгое время.

Вирусы вызывают табачную мозаику у растений, оспу, грипп, полиомиелит, гепатит, СПИД у человека. Наибольшую опасность в наше время представляет вирус СПИДа. Он попадает в организм человека при переливании крови, при половых контактах. Этот вирус поражает клетки организма, отвечающие за иммунитет. В результате человек оказывается беззащитным перед инфекционными болезнями и быстро погибает.

Вирусы, благодаря мутированию и способности быстро размножаться внутри клеток, становятся устойчивыми к действию лекарств, и это обстоятельство затрудняет лечение таких вирусных заболеваний, как грипп, гепатит и др.

Список литературы

1. Агол В.И. Биосинтез вирусных нуклеиновых кислот // Молекулярная биология: Структура и биосинтез нуклеиновых кислот / Под ред. А.С.Спирина. М.: 1990.

3. Борисов Л.Б. Микробиология, иммунология, вирусология. М.: МИА, 2005. – 736с.

4. Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 17-19

5. Вилляреал Л. Вирус: существо или вещество? // В мире науки. 2005. - №3.

6. Вирусология. Под редакцией Филдса Б., Найта Д., тт. 1–3, М.: Медицина, 1989- 492с.

7. Дяченко С. С., Синяк К. М., Дяченко Н. С. Патогенные вирусы человека. – Киев: Здоров'я, 1980. – 448 с.

9. Микробиология и иммунология. / Под ред. А.А. Воробьева. – М.: Медицина, 1999. – 464с.

10. Николаев А.Я. Биологическая химия. – М.: МИА, 2004. – 566 с.

11. Поздеев О. К. Медицинская микробиология. – Москва: ГЭОТАР – Мед., 2001.

12. Прозоркина Н. В., Рубашкина Л. А. П 78 Основы микробиологии, вирусологии и иммунологии: Учебное пособие для средних специальных медицинских учебных заведений. — Ростов нД: Феникс, 2002. -416с.

13. Фролов А. Ф., Шевченко Л. Ф., Широбоков В. П. Практическая вирусология. – Киев: Здоровье, 1989.

[1] Прозоркина Н. В., Рубашкина Л. А. П 78 Основы микробиологии, вирусологии и иммунологии: Учебное пособие для средних специальных медицинских учебных заведений. — Ростов нД: Феникс, 2002. -416с.

[2] Вилляреал Л. Вирус: существо или вещество? // В мире науки. 2005. - №3.

[4] Агол В.И. Биосинтез вирусных нуклеиновых кислот // Молекулярная биология: Структура и биосинтез нуклеиновых кислот / Под ред. А.С.Спирина. М.: 1990. С. 260-333.

[5] Микробиология и иммунология. / Под ред. А.А. Воробьева. – М.: Медицина, 1999. – 464с. С. 44-45.

[7] Николаев А.Я. Биологическая химия. – М.: МИА, 2004. – 566 с.

[8] Фролов А. Ф., Шевченко Л. Ф., Широбоков В. П. Практическая вирусология. – Киев: Здоровье, 1989. с. 217 – 225.

[9] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 17-19

[10] Вирусология. Под редакцией Филдса Б., Найта Д., тт. 1–3, М.: Медицина, 1989- 492с.

[11] Поздеев О. К. Медицинская микробиология. – Москва: ГЭОТАР – Мед., 2001. С. 459 – 465.

[12] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 17-19.

[13] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 19-22.

[14] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 19-22.

[15] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 19-22.

[16] Дяченко С. С., Синяк К. М., Дяченко Н. С. Патогенные вирусы человека. – Киев: Здоров'я, 1980. – 448 с.

[17] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 22-27

[18] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 22-27.

[19] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 28

[20] Борисов Л.Б. Микробиология, иммунология, вирусология. М.: МИА, 2005. – 736с., С. 603.

[21] Букринская А.Г. Вирусология. – М.: Медицина, 1986. – 336с. С. 29-30.

Простые (безоболочечные) вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белка и представляют собой нуклеопротеиды или нуклеокапсиды. Сложные (оболочечные) вирусы кроме нуклеиновой кислоты и белка содержат также липиды и углеводы.

Нуклеиновые кислоты. Клетки всех живых организмов содержат два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Их структура относительно однообразна: ДНК представляет собой двуспиральную молекулу, РНК — односпиральную молекулу. Функция ДНК заключается в хранении и репликации наследственной информации, таким образом, она является клеточным геномом. РНК представлена в клетке в трех формах: информационной (иРНК), рибосомальной (рРНК) и транспортной (тРНК). Каждая из них выполняет определенную функцию: иPHК образуется в результате транскрипции генома и передает информацию с генома на белоксинтезирующий аппарат клетки, рРНК является структурным компонентом рибосом, тРНК доставляет аминокислоты белоксинтезирующему аппарату клетки.

В отличие от клетки вирусы содержат один тип нуклеиновой кислоты — или ДНК, или РНК. Каждая из них выполняет функцию вирусного генома. Структура нуклеиновых кислот у разных вирусов весьма разнообразная. По количеству цепей они бывают одно — и двуспиральными, по форме — линейными и кольцевыми (циркулярными), а также непрерывными и фрагментированными.

Содержание нуклеиновой кислоты в вирионе различных вирусов составляет от 1 % у ортомиксо- и парамиксовирусов до 32 % у парвовирусов и не коррелирует ни с систематическим положением вируса, ни со степенью сложности его организации.

Вирусные ДНК. Молекулярная масса ДНК различных вирусов варьирует в широких пределах: от 2 МД у цирко — и парвовирусов до 375 МД у поксвирусов. Самые большие геномы содержат до нескольких сотен генов, самые маленькие — несколько генов. По структуре молекулы ДНК бывают одно — и двуспиральными, линейными и кольцевыми. У вирусов с двуспиральными ДНК информация обычно закодирована на обеих спиралях, что говорит о максимальной экономии генетического материала. Большинство нуклеотидных последовательностей в молекуле ДНК встречается однократно. Однако в концевом фрагменте линейных ДНК возможно наличие ее начального участка в виде повтора, который бывает прямым или инвертируемым. Благодаря таким повторам молекулы ДНК могут приобретать циркулярную форму, которая обеспечивает их устойчивость к эндонуклеазам. Кроме того, стадия образования циркулярной формы обязательна для интеграции вирусной ДНК с геномом клетки.

Вирусные РНК. Молекулярная масса вирусных РНК варьирует в пределах от 4—5 МД у нодавирусов до 32 МД у реовирусов.

По предложению Балтимора (1971) вирусы с односпиральными РНК из-за различий в функциях генома было принято разделять на две подгруппы. У вирусов первой подгруппы вирусный геном обладает функциями иРНК и их условно обозначают как плюс-нитевые вирусы, или вирусы с позитивным геномом. У вирусов второй группы РНК не обладает функцией иРНК. На ней, как на матрице, синтезируется комплементарная молекула. Это происходит только в присутствии вирусного белка — фермента транскриптаза, который обязательно находится в структуре минус-нитевых вирусов (в клетках — ее аналога нет).

Существуют вирусы, которые содержат как плюс-нитевые, так и минус-нитеные РНК-гены, так называемые амбигюлирные РНК.

Белки. Белки всех известных в настоящее время вирусов позвоночных являются основными компонентами вирионов и составляют от 57 до 90 % массы вириона. По аминокислотному составу вирусные белки принципиально не отличаются от состава белков животных.

В геноме вирусов кодируются две группы белков: структурные, которые входят в состав вирионов потомства, и неструктурные, участвующие в репродукции вируса на разных этапах, но не входящие в состав вирионов.

Структурные белки в составе вириона варьируют в широких пределах, что зависит от сложности организации вириона. Простые вирусы животных содержат 3—4 белка, сложные, например вирусы оспы, — более 30. Среди структурных белков различают две группы — капсидные и пепломеры. Первая группа включает белки, которые формируют капсид (от греч. capsa — вместилище), окружающий нуклеиновую кислоту, а также геномные белки и ферменты; вторая группа — белки суперкапсидной оболочки, называемой пеплос (от греч. peplos — покров, мантия). Простые вирусы содержат только капсидные белки, сложные — и капсидные, и пепломеры.

Белки в составе вирусного калсида называются капсомерами. Основной их функцией является защита вирусного генома от неблагоприятных воздействий внешней среды. Они представляют собой идентичные полипептидные цепи (белковые субъединицы), которые обладают способностью к самосборке. Сборка капсида из субъединиц запрограммирована в первичной структуре белка и происходит самопроизвольно или при взаимодействии с нуклеиновой кислотой. Принцип субъединичности в строении капсида — уникальное свойство капсидных белков, благодаря которому достигается огромная экономия генетического материала. Кроме того, в механизме самосборки заложена возможность контроля за белковыми субъединицами: дефектные и, чужеродные белковые цепи не включаются в капсид. Принцип самосборки характерен только для простых вирусов. Сложные вирусы сборку осуществляют по более сложному многоступенчатому механизму. Однако отдельные ее этапы (формирование капсидов и нуклеокапсидов) основаны на самосборке.

Суперкапсидные белки (пепломеры) находятся в липопротеидной оболочке сложных вирусов. Они либо пронизывают липидный бислой вириона, либо не доходят до его внутренней поверхности. Являясь типичными внутримембранными белками, они, как правило, гликозилированы (гликопротеиды), т. е. к молекуле белка в определенных местах прикреплены углеводные цепи. Гликозилирование осуществляют клеточные ферменты, поэтому один и тот же вирус, но реплицирующийся в разных клетках, может иметь разные углеводные остатки по составу углеводов, длине углеводной цепи, месту прикрепления к белку.

Неструктурные белки менее изучены. Существуют определенные трудности в их выделении из зараженных клеток и очистки от клеточных белков. К ним относятся: предшественники вирусных белков, которые существуют в зараженной клетке очень непродолжительное время, а затем нарезаются; ферменты синтеза РНК. и ДНК — полимеразы; регуляторы стадий репродукции вирусов; ферменты, модифицирующие вирусные белки — протеиназы и протеинкиназы.

Липиды и углеводы. В состав вирионов всех сложных (оболочечных) вирусов позвоночных кроме нуклеиновой кислоты и белков входят липиды и углеводы.

Состав липидов вирионов сходен с липидным составом клетки хозяина: примерно 50—60 % составляют фосфолипиды и 20—30 % — холестерин. У отдельных представителей липидов содержится до 20—35 % от массы вириона (ортомиксо-, ретро-, буньявирусы). Липиды обнаружены только в суперкапсидной оболочке вирионов и имеют клеточное происхождение. Это связано с тем, что оболочечные вирусы формируются путем почкования на плазматической мембране клеток. Поэтому суперкапсидная оболочка вирионов представляет собой мембрану клетки-хозяина, модифицированную за счет встроенных в нее вирусных белков — пепломеров. Липидный компонент стабилизирует структуру вирусных частиц, поэтому их обработка детергентами или липазами приводит к потере инфекционности.

Исключение составляют вирусы оспы. У них липиды не образуют дифференцированной оболочки. Обработка вирусов осповакцины жирорастворителями не приводит к потере инфекционной активности или каким-либо другим структурным изменениям вириона.

Углеводы находятся в вирионах в виде гликопротеинов, встроенных в суперкапсидный слой, а также гликолипидов и имеют клеточное происхождение. У отдельных представителей вирусов позвоночных содержание углеводов доходит до 7—8 % от массы вириона (ортомиксо-, тогавирусы). Химический состав их полностью определяется клеточными ферментами, которые обеспечивают перенос и присоединение сахарных остатков. В вирионах в основном обнаруживают фруктозу, сахарозу, маннозу, галактозу, нейраминовую кислоту, глюкозамин. Углеводы являются каркасом для локальных участков гликопротеидов, обеспечивают сохранение конформации белковых молекул и защищают от действия протеаз.

Компоненты клетки-хозяина. В составе вирионов могут обнаруживаться некоторые компоненты клетки-хозяина. Это могут быть белки или цельные клеточные структуры. Например, в составе некоторых оболочечных вирусов находится белок цитоскелета актин, в составе папиллома — и полиомавирусов содержатся клеточные гистоны, у ареновирусов обнаружены рибосомы. Клеточные компоненты могут включаться в вирион случайно или закономерно. Во втором случае они могут играть существенную роль в репродукции вирусов, как, например, гистоны для папиллома — и полиомавирусов.

Структурная организация вирионов. Вирионы (вирусные частицы) по архитектуре подразделяются на два типа: имеющие внешнюю липопротеидную оболочку (сложные, или оболочечные, вирусы) и не имеющие такой оболочки (простые, или безоболочечные, вирусы).

Капсомеры соединяются друг с другом строго определенным образом и образуют только два типа капсидов: спиральный и изометрический (квазиметрически й). Только такие способы укладки капсомеров вокруг нуклеиновой кислоты (типы симметрии) обеспечивают формирование энергетически экономичных структур с минимумом свободной энергии.

Изометрические капсиды представляют структуры, в которых капсомеры соединяются между собой в правильные многогранники, в центре которых расположен геном. Такой способ укладки капсомеров называется кубическим типом симметрии, а многогранник — икосаэдром. Это означает, что он симметричен в трех взаимно перпендикулярных направлениях и его линейные размеры вдоль прямоугольных осей идентичны. Обычно изометрические капсиды состоят из 60 (или кратных 60) геометрически идентичных элементов, которые имеют 12 вершин, 20 граней и 20 ребер. Так, капсид вируса полиомиелита образован 60 белковыми структурными единицами, каждая из которых состоит из четырех полипептидных цепей (химических единиц) — vp1, vp2, vp3, vp4 (virion protein).

Наиболее сложно структурно организованы вирусы оспы. Их сердцевина (нуклеоид), содержащая вирусную ДНК в составе нуклеотида, имеет форму двояковогнутого кольца и окружена двумя линзообразными латеральными тельцами. Капсид окружен дополнительными внутренними белковыми структурами — вирусным матриксом. По архитектуре вирусы оспы отличаются от всех других вирусов позвоночных и их принято называть вирусами со сложным типом симметрии.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.