Внутриклеточные паразиты и симбионты

Симбиоз, или взаимовыгодное сожительство двух или более организмов, известен уже давно. Но это никак не отменяет того факта, что многие нюансы данного явления до сих пор не изучены или изучены слабо.

С самим понятием люди разобрались сравнительно быстро, но зато остался вопрос с трофикой. Чем вообще питаются некоторые виды симбиотических организмов? В случае с теми же лишайниками было понятно, что водоросли живут за счет фотосинтеза, но вот откуда получает питательные вещества грибной компонент? Если вы тоже не знаете ответа на этот вопрос, предлагаем прочесть нашу статью.

Общие сведения

Современные ученые выяснили, что симбионты – это организмы, которые питаются (чаще всего) тем же, что потребляет доминирующий организм. Впрочем, это очень грубое и не слишком корректное определение, а потому следует описать несколько наиболее интересных случаев подробнее.

Вы наверняка сможете привести несколько примеров самостоятельно. Так, полезные бактерии для человека в большом количестве имеются в ацидофильных йогуртах. Люди дают этим простейшим прекрасную среду обитания, а бактерии обеспечивают идеальное функционирование нашего желудочно-кишечного тракта.

К слову, этим воспользовался небезызвестный Кутушов. Симбионты, культуры которых он продает, обеспечивают значительное улучшение функционирования ЖКТ даже у пожилых людей, у которых с этим зачастую наблюдаются большие проблемы.

Водоросли как главные симбионты

Так, взаимовыгодные отношения с грибами способны устанавливать представители максимум пяти-семи родов, причем исторически сложилось так, что к симбионтам относятся следующие: носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

О водорослях и ленивцах

Многие знают, что в далекой сельве Амазонки живет примечательнейшее во всех отношения животное. Прославилось оно своей медлительностью и неторопливостью. Разумеется, мы говорим о ленивцах. Вот только далеко не все знают о том, что окрас этих животных (грязно-зеленый, бурый) появляется не в результате естественной пигментации шерстного покрова, а благодаря симбиотическим водорослям.

Они живут прямо в шерсти ленивцев и питаются за счет обычного фотосинтеза. Ленивец благодаря им получает превосходную маскировочную окраску. Честно говоря, ученые так и не смогли прийти к единогласному выводу о том, что такое сосуществование дает самим водорослям. В указанном случае симбионты – это организмы, которые питаются за счет веществ, произведенных ими же самими в процессе фотосинтеза.

Необычные формы взаимоотношений водорослей с прочими организмами

Лишайники и ленивцы – пример долгосрочных стабильных отношений между двумя формами жизни. Но далеко не всегда симбионты-бактерии и водоросли образуют с другими организмами столь прочные и длительные союзы. Так, они нередко просто селятся на поверхности живого организма. Конечно, о полноценном симбиозе в этом случае речи не идет. Такое явление называется эпифитированием. Мельчайшая пленка из простейших водорослей часто покрывает не только раковины моллюсков, но и поверхность тела некоторых водоплавающих птиц и морских животных. Так, водоросли-эпифиты в больших количествах селятся даже на гигантских китах.

Эпифиты – симбионты или паразиты?

Справедливости ради, согласиться с такой точкой зрения сложно. Эпифиты и впрямь не наносят прямого вреда организмам, на поверхности которых они селятся, вот только и пользы (видимой во всяком случае) от них также не наблюдается.

Вред от эпифитов

Но! Явление эпифитизма изучено очень и очень плохо. Вполне возможно, что эти отношения на самом деле приносят пользу не только водорослям, но и многоклеточным организмам. Загадка все еще ждет своего исследователя. А чем питаются симбионты, если обитают внутри клетки высшего животного или растения?

Внутриклеточные симбионты

Важно! Ученые сравнительно давно доказали, что важнейшие клеточные органоиды – митохондрии у животных и хлоропласты у растений – образовались в незапамятные времена именно благодаря симбиотическим отношениям. Когда-то они были самостоятельными организмами.

Как симбионты проникают внутрь клетки?

Таким образом, симбионты – это организмы, которые питаются благодаря специфичным для своего вида процессам (азотфиксирующие микроорганизмы), разделяют ценные вещества с партнером, но при этом нуждаются в определенных условиях, которые может предоставить только он.

Чем выгодно такое сосуществование?

Отметим, что внутри полостей азоллы находится много азотистых соединений. Сине-зеленые водоросли, которые попадают внутрь организма папоротника, не только активно их усваивают, но и полностью лишаются способности к самостоятельной фиксации атмосферного азота. Организмы-симбионты отвечают взаимностью, снабжая папоротник кислородом и некоторыми органическими веществами.

Следует заметить, что эти симбионты не претерпевают практически никаких изменений в своей внутренней организации. Впрочем, так дела обстоят далеко не во всех случаях внутриклеточного симбиоза. Чаще всего те водоросли, которые вступают во взаимовыгодное сотрудничество с другими организмами, отличаются полной редукцией клеточной оболочки. К примеру, такое происходит у сине-зеленых водорослей, которые образуют симбиотическую связь с некоторыми видами морских губок.

Термиты и внутриклеточные симбионты

Сравнительно долгое время все ученые пребывали в недоумении, размышляя о процессах пищеварения термитов. Как этому биологическому виду удается процветать, питаясь одной только древесиной? Сравнительно недавно было все же выяснено, что за непосредственную переработку древесной целлюлозы отвечают мельчайшие симбионты-бактерии, являющиеся симбионтами простейших, которые обитают в кишечнике самих термитов. Такая вот сложная, но весьма действенная схема.

Что же оказалось в их геноме?

Там много интересного. В частности, ученые смогли обнаружить не только те гены, которые отвечают за выработку фермента для разрушения целлюлозы, но и те, которые ответственны за азотфиксацию. Последняя представляет собой сложнейший процесс связывания атмосферного азота с образованием тех его форм, которые могут быть усвоены растительным или животным организмом. Это чрезвычайно важно, так как полученный таким способом азот используется термитами и их жгутиконосцами для синтеза белка.

Бобовые растения и симбионты

Раз уж мы вспомнили об азотфиксирующих бактериях, никак нельзя не сказать о бобовых растениях. Они, как помнит всякий, кто изучал ботанику, отличаются поразительно высоким содержанием растительного белка. Это обстоятельство также с давних пор чрезвычайно удивляло ученых. Бобы умудрялись образовывать достаточное количество протеина даже в тех условиях, когда в почве практически не было азота!

Оказалось, что его поступление обеспечивали организмы симбионты. Да-да, это были все те же азотфиксирующие бактерии, удобно проживающие в клубеньках на корнях всех бобовых растений. Они извлекают драгоценный азот из воздуха, переводя его в хорошо усвояемую форму.

Коммерческое использование симбионтов

Неудивительно, что медики с давних пор культивируют полезные бактерии для человека. Сперва это происходило в виде производства йогуртов и других молочнокислых продуктов, но сегодня исследования вышли на совершенно новый уровень.

Особенно известными на сегодняшний день стали симбионты Кутушова. Что это такое? В настоящее время под этой товарной маркой продаются культуры кисломолочных организмов, которые улучшают процессы пищеварения.

Разработал их ученый Кутушов. Симбионты в культурах тщательно подобраны, они обеспечивают организм человека ценными аминокислотами и микроэлементами. Именно за счет этого и достигается положительный эффект.

Кроме паразитов, паразитирующих в органах или на кожных покровах, есть ещё одна большая группа паразитов – микроорганизм. Они могут вызывать различные сбои в здоровье человека, начиная от самых безобидных и заканчивая несовместимыми с жизнью. Чтобы понимать, какую опасность они несут и что собой представляют, нужно подробнее ознакомиться с внутриклеточными паразитами: микробами, вирусами и бактериями.

Особенности терминологии

Общаясь с терапевтами, паразитологами и другими врачами, человеку, далёкому от микробиологии, сложно разобраться, чем принципиально отличаются понятия микробы, вирусы и бактерии. Многие из них способны вести образ жизни паразитов, но далеко не все. Некоторые не несут для человека никакой опасности, так как паразитируют, например, в растительных, а не животных клетках.

Даже те микроорганизмы, которые живут в клетках животных, не всегда становятся паразитами человека. Многие из них проявляют узкую видовую избирательность: могут паразитировать только у представителей одного или нескольких определённых видов.

Чаще всего врачи, имеющие дело с подобными заболеваниями, упоминают микробы, бактерии и вирусы. Все эти группы могут быть облигатными – это означает, что выполнение их жизненных функций возможно только в клетках хозяина, то есть, человека.

Микробы

Первым учёным, догадавшимся, что многие заболевания вызывают невидимые глазу частички, был Гиппократ. Произошло это 3 тыс. лет тому назад. К сожалению, во времена его жизни увеличительной техники, которая могла бы подтвердить эту догадку, ещё не существовало, поэтому человечество смогло убедиться в существовании таких живых частиц лишь после того, как Левенгук 400 лет назад изобрёл микроскоп.

Обнаруженные организмы в 1878 году начали называть микробами, а сейчас они известны всем из школьного курса биологии как микроорганизмы. Увидеть их невооружённым взглядом невозможно, поэтому долгое время диагностика заболеваний, вызванных этими внутриклеточными паразитами, была очень проблематичной. Все микробы имеют размер не более 0,1 мм.

К микробам относят микроорганизмы, не имеющие ядра (например, бактерии), и ядерные эукариоты (грибы и протисты). Следует отметить отдельно, что вирусы к микробам не относятся, они выделяются специалистами в отдельную группу.

Подробным изучением микробов занимаются микробиологи. Учёные объясняют, что эти формы жизни появились задолго до того, как на Земле возникли более сложные организмы, поэтому к паразитизму такие микробы пришли, как к вторичной форме существования. Чтобы подробно изучить микробы, являющиеся внутриклеточными паразитами, понадобилось не одно десятилетие.

Многие микробы, живущие в клетках тела человека, являются симбионтами: они сосуществуют в организме, не вызывая никакого ухудшения самочувствия. Понижение количества таких симбиотических организмов нередко возникает на фоне болезни.

Некоторые из микробов являются условно-патогенными. Это означает, что они могут существовать, как симбионты, а могут провоцировать заболевания. Чаще всего такие изменения происходят после нарушения биологического баланса в организме, например, после болезни, употребления тяжёлых антибиотиков и пр.

Бактерии

Те бактерии, которые являются внутриклеточными паразитами, в медицине называются патогенами. Они вызывают инфекции, подрывающие иммунную систему или приводящие к очень тяжёлым последствиям вплоть до смерти человека. Болезни, вызываемые такими микроорганизмами, были подробно описаны в медицине намного раньше, чем микробиологи смогли обнаружить их возбудителей.

Среди бактерий, являющихся внутриклеточными патогенами, есть и те, что вызывают болезни только у людей с нарушениями иммунодефицита или с муковисцидозом.

Для лечения патологий, вызванных такими бактериями, применяют антибиотики и бактериостатики. Антибиотики убивают этих патогенов, в то время, как бактериостатики лишь приостанавливают их развитие.

Самые распространённые внутриклеточные паразиты из группы бактерий – это хламидии, эрлихии и риккетсии.

Хламидии – неподвижные кокки, которые даже при неблагоприятных условиях не могут образовывать спор и капсул, как многие виды бактерий. Несмотря на это, они очень жизнеспособны и устойчивы.

Особенностью хламидий является то, что они не могут самостоятельно синтезировать АТФ, поэтому, чтобы обеспечить энергией свои структуры, они черпают энергию из клетки хозяина.

Размножение этих внутриклеточных микроорганизмов происходит внутри клеточной цитоплазмы. Здесь они могут расти и плодиться. Вне клетки они принимают сферическую форму, диаметр хламидии в таких условиях становится всего 0,3 мкм. После попадания в клетку патоген сразу расширяется, становится крупнее и активно делится. Внутри цитоплазмы образовываются целые колонии. Потом они снова выходят из материнской клетки и заселяют новые. Жизненный цикл этих паразитов происходит циклично и составляет 40-70 часов.

Хламидии, которые выступают в роли внутриклеточных патогенов:

• Psittaci – приводят к орнитозу. Болезнь проходит остро, с лихорадкой, сильной интоксикацией, поражением ЦНС, увеличением печени. Источник заражения – птицы. Человек получает бактерии вместе с вдыхаемым воздухом, они оседают в бронхах или в лёгких. Паразиты могут вызывать развитие пневмонии, менингит, эндокардит, гепатит и пр.
• Pneumoniae – вызывает бронхопневмонию. Передаётся воздушно-капельным путём.
• Trachomatis – провоцирует трахому (воспаление конъюнктивы вплоть до потери зрения), венерическую лимфогранулему, урогенитальный хламидиоз. Без соответствующего лечения, болезни, вызванные отдельными штаммами хламидий, могут привести к бесплодию.

Размер риккетсий не превышает 1 мкм, в очень редких случаях встречаются формы размером до 40 мкм. Капсулы и споры эти паразиты не образуют.

Паразитируют внутри клетки, так как неспособны вырабатывать НАД – кофермент, необходимый для существования всем живым организмам. Чтобы выращивать риккетсий в лабораторных условиях, применяют эмбрионы курицы или клетки млекопитающих.

При попадании в организм эти бактерии вызывают риккетсиозы. Они могут отличаться симптомами в зависимости от того, какой штамм бактерий этого вида размножается в клетках. Большинство из них вызывают различные поражения капилляров, сыпь, лихорадку и пр. Источниками заражения этих внутриклеточных микроорганизмов являются клещи, блохи и вши.

Среди самых распространённых риккетсий, которые являются внутриклеточными паразитами человека, выделяют такие:

• Prowazekii – вызывает сыпной тиф. Источником заражения выступают грызуны, такие как крысы или мыши, а переносчиками – насекомые, живущие на этих грызунах. Заражённый человек тоже становится источником заражения, нередко такой тиф принимает форму эпидемии.

• Typhi – заражение осуществляется при укусах насекомых, живущих на грызунах.
• Sibirica – переносчиком выступают иксодовые клещи. Инфекция встречается в североазиатских районах.
• Conorii – вызывает средиземноморскую лихорадку. Заражение происходит при укусах насекомых. Вспышки наблюдаются в прибрежных районах Чёрного, Средиземного и Каспийского моря.
• Tsutsugamushi – при попадании в организм провоцирует лихорадку цуцугамуши. Промежуточным хозяином этого паразита являются грызуны, а переносчиками – клещи-краснотелки.
• Burnetii – провоцирует начало ку-лихорадки. Попадает в организм человека с клещами, которые водятся у домашних птиц и животных. Распространяется как воздушно-капельным путём, так и при укусах. Иногда возможна передача бактерий при употреблении продуктов (молока или сырого мяса). Чаще всего болезнь протекает в форме пневмонии.

Внутриклеточные бактерии рода Ehrlichia – приводят к поражению гранулоцитов и других форменных элементов крови. При отсутствии лечения это заканчивается дефицитом иммунитета. Болезнь, провоцируемая наличием этих микробов в организме человека, называется эрлихиоз.

Она сопровождается высокой температурой, головной болью, миалгией, надрывным сухим кашлем, появлением сыпи на коже.

Вирусы

Эта группа включает в себя неклеточных инфекционных агентов. Их особенность заключается в том, что признаки живой природы они проявляют, только находясь внутри клетки. Для проникновения вирус находит специфическую мишень – отдельный рецептор на клеточной поверхности.

После того, как эти внутриклеточные паразиты попадают в организм, их, как и любые инородные организмы, поглощают макрофаги. Вирус вместе с ними проникает в кровоток и разносится по организму, пока не попадёт в те органы или ткани, где будет развиваться и размножаться.

Внутриклеточные вирусы проявляют активность только внутри клетки хозяина. Но организм имеет защитные механизмы, заключающиеся в выработке интерферонов – это такие специальные белки иммунной системы. Они вырабатываются в трёх формах:

• Альфа-интерфероны – направлены на стимуляцию выработки лейкоцитов и снижения опухолевой активности;
• Бета-интерфероны – активизируют синтез фибробластов и соединительных тканей;
• Гамма-интерфероны – направлены на синтез Т-клеток.

Вирусы встраиваются в ДНК клетки и на генетическом уровне и заставляют их полностью изменить свою генетическую программу, то есть реализовать не то, что заложено в генах клетки, а то, что привнёс внутриклеточный вирус.

Самые опасные для человека следующие вирусы:

• Эбола. Изначально появился в Африке, а затем продвинулся в направлении Европы и Америки. Второе название болезни Эбола – геморрагическая лихорадка. Поскольку путешествия и перенос биологического материала охватывает огромные территории, которые раньше были защищены из-за своей отдалённости, то учёные предупреждают, что ни одна страна сейчас не может гарантировать того, что в ней в ближайшее время не начнётся эпидемия вируса Эболы.
• Бешенство. Этому вирусу подвержены как люди, так и животные. Заболевание в короткие сроки провоцирует поражение ЦНС. При вакцинации во время инкубационного периода у пациента вырабатывается иммунитет к бешенству, но если уже появились симптомы этой болезни, то вакцина не поможет.
• ВИЧ. Прозван чумой XX столетия, поскольку вызывает синдром иммунодефицита, который сказывается на работе всего организма. Даже самая незначительная инфекция при СПИДе становится причиной смерти. На данный момент вакцины от ВИЧ не существует.
• Натуральная оспа. Болезнь описана ещё в IV тысячелетии до н.э., но её причину удалось установить только в XX веке. Существует две разновидности, одна из которых вызывает летальный исход только в 3% случаев, а вторая – в 90%.
• Грипп. Человек заражается воздушно-капельным путём. Нередко возникают эпидемии гриппа, а иногда – пандемии. Фармацевтика предлагает огромное количество препаратов от этого внутриклеточного вируса, но самым эффективным на данный момент является прививание.
• Гепатит. Приводит к поражению печени. Существует в двух формах – В и С. Может перейти в хроническую форму или привести к таким тяжёлым осложнениям, как цирроз или рак печени.
• Ротавирус. Вызывает острую кишечную инфекцию. Главная опасность кроется в сильном обезвоживании, которое развивается за несколько часов. В странах, где медицина не развита, уносит огромное количество жизней каждый год.

ЭНДОЦИТОБИОНТЫ КЛЕТОК ЖИВОТНЫХ (ГРОМОВ Б.В. , 1998), БИОЛОГИЯ

В результате эндоцитобиоза (развития микроорганизмов внутри клеток других организмов) возрастает биоразнообразие, возникают организмы с новыми свойствами, иногда способные существовать в экстремальных условиях. Известны облигатные внутриклеточные паразиты и симбионты инфузорий, насекомых, морских беспозвоночных. Симбиотические бактерии явились родоначальниками хлоропластов и митохондрий эукариотической клетки.

Санкт-Петербургский государственный университет

Под эндоцитобиозом понимают развитие клеток определенных микроорганизмов внутри клеток других организмов. К настоящему времени эндоцитобионты обнаружены только в клетках эукариот, эндоцитобионты прокариот - бактерий и архей [1] - пока неизвестны и, возможно, не существуют. Одноклеточные водоросли являются симбионтами многих простейших, пресноводной гидры, в морской среде населяют клетки многих кораллов, фораменифер. Известны грибы эндоцитобионты. Однако наиболее часто это представители прокариот. Иногда эндоцитобионты приносят хозяину более или менее значительный вред, то есть являются паразитами. В других случаях они полезны хозяину, иногда он без них не может существовать, тогда можно говорить о симбиозе.

Интересно, что внутриклеточные паразиты обитают в клетках самых разнообразных животных, в том числе и человека, тогда как внутриклеточные симбионты встречаются у многих беспозвоночных, но у позвоночных пока не обнаружены [2]. В большинстве случаев эндоцитобионты в результате их адаптации к существованию в чужой клетке уже неспособны существовать вне ее, то есть являются облигатными (обязательными) паразитами или симбионтами.

Известны бактерии, паразитирующие в амебах, многие заболевания членистоногих связаны с развитием в их клетках бактерий. Заражение клеток пауков определенными бактериями приводит к их заболеванию и гибели. Рикеттсии и хламидии - возбудители опасных болезней млекопитающих, в том числе человека. Рикеттсии циркулируют в природе, развиваясь в организме членистоногих (клещи, вши) и млекопитающих. Членистоногие получают рикеттсий при питании на зараженных млекопитающих, а потом передают их другим незараженным особям. У млекопитающих рикеттсии вызывают заболевания, так называемые рикеттсиозы, к которым относится такая опасная болезнь, как сыпной тиф. Хламидии - возбудители венерических болезней и трахомы (болезнь глаз, приводящая к слепоте) у человека. Пситтакоз - хламидийная болезнь птиц. При вдыхании человеком воздуха, содержащего частички птичьего помета, попавшие в организм хламидии вызывают воспаление дыхательных путей. Хламидийная инфекция у сумчатых медведей коала приводит к бесплодию, а следовательно, и к вымиранию. Недавно установлено, что хламидии могут развиваться в клетках амеб, что, естественно, способствует широкому распространению хламидий в природе.

Хламидии потеряли способность к синтезу многих необходимых им соединений, которые они забирают у хозяина. В частности, они неспособны образовывать универсальный клеточный энергоноситель АТФ (аденозинтрифосфат), но в их мембране функционирует эффективная транспортная система, накачивающая АТФ из клетки хозяина в бактерию. У хламидий наблюдается смена стадий жизненного цикла: сравнительно крупные вегетативные клетки, как обычно, растут и делятся, находясь в вакуолях в клетке хозяина, но затем они превращаются в очень мелкие и плотные "элементарные тельца" (рис. 1). В вегетативной стадии бактерии неустойчивы к воздействию внешней среды и вне клетки хозяина сразу погибают, они не могут способствовать заражению новых клеток. "Элементарные тельца" неспособны к делению, но являются инфекционными. После гибели и разрушения зараженной клетки они сохраняются во внешней среде и обеспечивают заражение новых клеток и новых хозяев. В отличие от рикеттсий хламидии не нуждаются в членистоногих переносчиках.

Бактерий обнаруживали в клетках разнообразных простейших, однако наиболее изучены бактерии - симбионты инфузорий. Эти бактерии традиционно называют симбионтами, хотя говорить здесь о симбиозе можно только условно, поскольку польза для животного неочевидна, а иногда бактерии наносят хозяину несомненный вред. Бактерии, заселяющие ядра инфузории туфельки, изучены и описаны еще в 1890 году учеником И.И. Мечникова - доктором В.В. Хавкиным. Они были названы Хавкиным голоспорами (Holospora). Голоспоры в ядрах проходят цикл развития, включающий вегетативные клетки. Это обычные бактерии, размножающиеся бинарным делением, и длинные плотные клетки, неспособные к делению, но выходящие в среду и заражающие инфузорий, еще не имеющих симбионтов (рис. 2). Подобный цикл развития ни у каких других бактерий не обнаружен.

Существуют различные бактерии, способные развиваться в цитоплазме инфузории туфельки. Бактерии рода Caedobacter, что в переводе означает бактерия-убийца, придают инфузории-хозяину свойства киллера. Если встретятся инфузория с такими симбионтами и инфузория, их лишенная, то последняя этими симбионтами либо будет заражена, либо убита. Это зависит от состояния клеток бактерий, вышедших в среду и заглоченных незараженной инфузорией. Если это обычные вегетативные клетки бактерии, инфузория будет заражена, но она погибнет, если в этих бактериях активировались гены находящегося в них вирусного генома. Тогда бактерии перестают делиться, в них обнаруживаются вирусные частицы и крупные, преломляющие свет R-тела (рис. 3). Эти R-тела образованы скрученной белковой лентой, которая в вакуолях инфузории, заглотившей бактерий, может раскручиваться, разрушая окружающую вакуоль мембрану. Видимо, R-тело - одно из возможных орудий убийства лишенных симбионта туфелек. Животные, содержащие симбионтов, к R-телам нечувствительны. Очевидно, в популяции инфузорий в результате описанного эффекта должно возрастать число туфелек, содержащих симбионтов. Это скорее способствует процветанию бактерий, но едва ли полезно для инфузорий. Этот пример свидетельствует о том, что эндоцитобиоз может влиять на характер взаимоотношений между организмами.

Эндоцитобионтами инфузорий могут быть метанобразующие археи [1]. Подобный симбиоз наблюдается у инфузорий, обитающих при отсутствии молекулярного кислорода, в кишечнике животных, илах и т.п. В таких условиях кислородное дыхание невозможно и энергетический обмен приводит к освобождению молекулярного водорода. У этих животных отсутствуют митохондрии, но в клетках имеются специальные органеллы - гидрогеносомы, которые и ответственны за образование водорода. Археи, которые могут присутствовать в клетках таких инфузорий в качестве симбионтов, окисляют водород углекислотой, накапливающейся в процессе жизнедеятельности инфузории, при этом образуется метан. Археи в результате такого сожительства получают очевидную выгоду. Для инфузории тоже полезно удаление конечного продукта энергетического метаболизма.

ЭНДОЦИТОБИОЗ В ГЛУБИНАХ ОКЕАНА

Бактерии обладают огромными биосинтетическими возможностями, в том числе способностью к использованию необычных субстратов, способностью к синтезу разнообразных компонентов клетки за счет простых соединений. При этом они могут использовать разнообразные источники энергии. Таких возможностей часто лишены эукариоты, поэтому взаимодействие с определенными прокариотами в симбиотических системах может оказаться для них крайне полезным. Иногда симбиотические ассоциации бывают приурочены к определенным экологическим условиям. Так, в морской среде широко распространен симбиоз различных беспозвоночных с бактериями, способными к синтезу органических веществ за счет энергии окисления молекулярным кислородом соединений серы, прежде всего сероводорода. Соединения восстановленной серы содержатся в воде глубоководных холодных или горячих источников, они также образуются в результате деятельности микроорганизмов при отсутствии молекулярного кислорода. В среде, содержащей кислород, происходит микробиологическое окисление этих соединений. Окисляющие серу бактерии могут населять клетки моллюсков, губок, нематод, погонофор и других беспозвоночных, они снабжают хозяина органическими веществами, что-то получая взамен, и находят в его клетках место для жизни и защиту от неблагоприятных влияний окружающей среды.

Иногда, например у погонофор, синтезированные бактериями вещества составляют единственный источник пищи животного. Так, в различных районах Мирового океана на глубинах 1500-6000 м вблизи выходов горячих вод обитают своеобразные бескишечные беспозвоночные - вестиментиферы (их относят к типу погонофор). Самые крупные вестиментиферы из рода Riftia достигают длины 1,5 м при диаметре около 4 см. Питание животного обеспечивается процессами, проходящими в трофосоме - особом органе, включающем клетки - бактериоциты, содержащие плотно упакованные клетки бактерий, концентрация которых достигает 3,7 " 109 на 1 г ткани. В воде источника содержится сероводород, который и окисляют находящиеся в бактериоцитах бактерии. Трофосома имеет развитую систему сосудов. Через кровь осуществляется снабжение бактерий сероводородом, кислородом, необходимым для окисления сероводорода, и углекислотой, из углерода которой бактерии синтезируют органическое вещество, служащее единственным источником питания как бактерий, так и животного. В местах выхода метана обитают представители другой группы погонофор, в трофосоме которых поселяются метанокисляющие бактерии (рис. 4).

У 10-20% насекомых, относящихся к различным группам, в клетках можно обнаружить палочковидные бактерии из рода вольбахия (Wolbachia). У представителей одного вида вольбахии могут быть или отсутствовать, и они, видимо, могут передаваться от одного насекомого другому. Иногда вольбахии не оказывают на насекомое заметного влияния, но в некоторых случаях заражение приводит к определенным последствиям. Особенно часто вольбахии с выгодой для себя вмешиваются в процессы размножения насекомых, например: долгоносиков, божьих коровок, паразитических перепончатокрылых. Потомству вольбахии передаются с яйцами, то есть по материнской линии. Потомство зараженных самок содержит вольбахий и жизнеспособно независимо от того, был ли заражен самец. Потомство незараженных самок и зараженных самцов вольбахий не содержит, но нежизнеспособно. Не содержащее вольбахий потомство появляется только тогда, если оба родителя их не содержат. В результате в популяции увеличивается содержание зараженных особей, что выгодно для бактерий. Кроме того, зараженные вольбахиями насекомые способны к партеногенезу, при котором самки без оплодотворения рождают самок, содержащих вольбахий. Это тоже приводит к накоплению в популяции зараженных насекомых. Выгода для бактерий здесь очевидна, а у насекомых так или иначе происходит нарушение нормальных процессов размножения, что едва ли может способствовать их процветанию. В научной литературе также содержатся сообщения о вызванных вольбахиями заболеваниях насекомых и других членистоногих.

Во многих случаях эндоцитобионты полезны или даже совершенно необходимы насекомому. Тогда можно говорить об истинном симбиозе. В некоторых группах насекомых симбионты обычны у форм, питающихся древесиной, соком растений или кровью. Это многие представители равнокрылых (тли, цикады, белокрылки, червецы, листоблошки), некоторые жуки, клопы. У таракановых симбионты присутствуют всегда и у всех видов независимо от характера питания. Видимо, эти насекомые с пищей не получают некоторых необходимых им соединений и эндобионты снабжают их этими соединениями.

У тараканов бактерии, относимые к роду Blattabacterium, населяют клетки-бактериоциты, расположенные в жировом теле на брюшке животного (рис. 5). Они проникают в яйца в процессе их формирования и таким образом передаются потомству. Если таракана лишить симбионтов, обработав его антибиотиками, он становится малоактивным и в конце концов дегенерирует.

Описано более 50 различных симбионтов цикад. У цикад бактерии населяют клетки-бактериоциты, находящиеся в довольно сложно устроенных органах - бактериомах. Интенсивность размножения бактерий контролируется гормонами хозяина. Специальные мигрирующие клетки насекомого обеспечивают перенос бактерий в формирующееся яйцо, где они образуют характерные округлые скопления. Без симбионтов насекомые не могут нормально развиваться.

Симбионты насекомых, как правило, неспособны существовать вне клеток хозяина, поэтому до недавнего времени не было возможности исследовать особенности их физиологии и механизмы взаимодействия с организмом хозяина. Успехи, достигнутые в разработке методов молекулярной биологии в течение последних лет, позволяют получать и исследовать не только клетки симбионтов, но и их нуклеиновые кислоты, отдельные гены и группы генов, включенные и сохраняемые в геноме кишечной палочки. Таким образом, можно выяснить последовательность оснований в ДНК этих генов и их возможную функциональную роль. К настоящему времени молекулярно-генетическими методами исследованы симбионты тлей [3]. Тли питаются соком растений, который сосут при помощи трубочки-стилета, внедряемого в ткани флоемы растения. Кроме вреда, наносимого непосредственно растению насекомым, тли являются переносчиками многочисленных вирусов растений. Тли проходят сложный жизненный цикл, в котором сменяются периоды полового и бесполого размножения. Одна самка за месяц может дать 50-60 потомков. Внутри тела большинства видов тлей имеется специальный двулопастной орган - бактериом, состоящий из 60-90 полиплоидных клеток, называемых бактериоцитами. В вакуолях этих клеток находятся округлые или овальные бактерии, относимые к роду бухнера (Buchnera). Размножение бактерий находится под контролем со стороны хозяина, и их число в бактериоме определяется его размерами. Бактерий насекомое получает от матери, вне организма хозяина они не могут существовать, так же как не могут быть переданы от одного насекомого другому. Если бактерии убить, обработав насекомое антибиотиками, оно перестает размножаться, так как бактерии снабжают насекомое незаменимыми аминокислотами. Результаты сравнительного исследования последовательностей оснований в рибосомальных генах симбионтов свидетельствуют о том, что эволюция этих бактерий шла быстрыми темпами. Симбиоз бактерий и тлей начал формироваться 200-250 млн лет тому назад. Несколько неожиданной оказалась очевидная родственная связь симбионтов с кишечной палочкой, обитающей в кишечнике человека и животных. Предполагают, что предками эндобионтов были бактерии, близкие к кишечной палочке и развивавшиеся в кишечнике древних тлей.

В растительном соке, которым питаются тли, содержится много углеводов, но мало аминокислот. Между тем тли должны получать с пищей около 10 различных аминокислот, которые они сами синтезировать не могут. Бактерии-симбионты способны синтезировать все аминокислоты, и они снабжают этими аминокислотами хозяина. Установлено, что в число этих аминокислот входят триптофан, метионин, лейцин, изолейцин, валин и фенилаланин. Активность генов бактерии, определяющих синтез этих аминокислот, регулируется таким образом, что бактерия синтезирует их гораздо больше, чем это ей необходимо, и их избыток достается насекомому.

ЭНДОЦИТОБИОЗ И ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ

В конце прошлого - начале нашего столетия русские биологи Ф.С. Фаминцин, К.С. Мережковский, Б.М. Козо-Полянский выдвинули гипотезу о симбиотическом происхождении сложной эукариотической клетки. В соответствии с этой гипотезой клеточные органеллы в действительности являются более или менее измененными самостоятельными организмами. Эти идеи не получили признания, были осмеяны и почти забыты. В 60-е годы нашего столетия американская исследовательница Линн Маргелис [4] имела смелость возродить и развить идею симбиотического происхождения эукариотической клетки исходя уже из данных, полученных современными молекулярно-генетическими и цитологическими методами. К настоящему времени в подобных представлениях остается еще много неясного и спорного, однако то, что митохондрии и хлоропласты произошли от прокариот-симбионтов, сомнений, кажется, уже не вызывает, то есть идея симбиогенеза себя полностью оправдала.

Эндоцитобиоз способствует увеличению биоразнообразия, так как в результате тесного взаимодействия двух организмов образуется по существу новый организм с новыми свойствами. В то же время внутриклеточные симбионты или паразиты нередко приобретают свойства, для свободноживущих форм нехарактерные. Иногда в результате симбиоза жизнь животного становится возможной в условиях, непригодных для его самостоятельного существования (например, погонофоры). В большинстве случаев эндоцитобионты уже не могут существовать самостоятельно, в этом отношении они напоминают клеточные органеллы. Некоторые ученые считают, что их и следует рассматривать в качестве клеточных органелл, тем более что, как было сказано, митохондрии и хлоропласты, скорее всего, действительно возникли в результате эндоцитобиоза. Однако между органеллами и эндобионтами, по всей видимости, есть одна весьма существенная разница. Развитие и функционирование клеточных органелл контролируются в том числе и генами, находящимися в ядерных хромосомах (возможно, в процессе эволюции происходил переход некоторых генов из генома симбионта в геном хозяина), тогда как для эндобионтов такого явления пока не было отмечено.

1. Громов Б.В. Удивительный мир архей // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. ╧ 4. С. 23-26.

2. Громов Б.В. Бактерии - внутриклеточные симбионты животных // Успехи микробиологии. 1978. Т. 13. С. 50-71.

3. Baumann P., Baumann L., Lai C.-Y. et al. Genetics, Physiology, and Evolutionary Relationships of the Genus Buchnera: Intracellular Symbionts of Aphids // Annu. Rev. Microbiol. 1995. Vol. 49. P. 55-94.

4. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983. 352 с.

Борис Васильевич Громов, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, зав. кафедрой микробиологии Санкт-Петербургского государственного университета. Область научных интересов - общая и экологическая микробиология. Опубликовал 220 печатных работ в отечественных и международных изданиях, в том числе две монографии и учебные руководства "Строение бактерий" и "Экология бактерий".