Схема жизненного цикла гриба паразита

Грибы - царство эукариотических одноклеточных и многоклеточных гетеротрофных организмов, имеющих ряд общих черт с растениями и животными, но и ряд особенностей, которые отличают их от упомянутых царств. По способу питания грибы могут быть сапротрофами и паразитами.

Ключевыми особенностями клетки гриба является наличие клеточной стенки из хитина. Запасным питательным веществом, как и у животных, служит гликоген. В пищевых цепях грибы занимают позицию редуцентов, разрушая органические вещества мертвых животных и растений. К фотосинтезу грибы не способны (у них отсутствуют пластиды - хлоропласты), неподвижны, дышат кислородом.

Некоторые грибы образуют плодовые тела, в обиходе называемые - грибы. Плодовое тело служит для образования спор в ходе полового процесса.

Тело гриба состоит из нитей - гифов, которые многократно переплетаются друг с другом, в результате чего образуется мицелий (греч. mykes - гриб), или грибница. Гифы гриба разрастаются в питательной среде, на субстрате, и представляют собой вегетативные органы гриба.

Рост гриба ни чем не ограничен, только размером самого субстрата. Таким образом, если мы представим себе буханку хлеба размером с земной шар и благоприятными условиями, то плесневый гриб, мукор, занял бы все это пространство, пока субстрат не закончился.

Гифы грибов, сплетаясь с корнями растений образуют микоризу (греч. mykes - гриб + rhiza - корень), или грибокорень. Это особая форма взаимоотношений между видами - симбиоз (точнее - мутуализм), при котором оба организма извлекают взаимную выгоду из отношений.

Гифы гриба увеличивают площадь всасывания воды из почвы для растения: гриб делится водой с зеленым другом)) А растение в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, которым делится с грибом, что оказывается весьма полезно для него.

Сходство между грибами и животными заключается в следующем:

И для животных, и для грибов характерен гетеротрофный тип питания - поглощение готовых органических веществ.

Продукт обмена веществ

Как и у животных, конечным продуктом обмена веществ у грибов является мочевина.

В состав клеточной стенки грибов входит тот же биополимер (полисахарид) - хитин, который образует наружный скелет членистоногих.

Запасное питательное вещество

Запасным питательным веществом грибов и животных является гликоген.

В клетках грибов, как и животных, отсутствуют пластиды: хлоропласты, лейкопласты, хромопласты - они встречаются только в клетках растений.

Все грибы подразделяются на высшие и низшие. Это разделение основано на строении мицелия: у низших грибов мицелий не имеет перегородок (неклеточный), гифы могут отсутствовать. К ним относятся мукор, фитофтора, стригущий лишай.

Высшие грибы имеют мицелий, разделенный перегородками (септами), могут образовывать плодовые тела. К высшим грибам относятся пеницилл, дрожжи, спорынья, шляпочные грибы.

Возможно вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное осуществляется с помощью деления мицелия на отдельные части: из каждой части в дальнейшем разрастается гриб.

Бесполое размножение происходит благодаря спорообразованию. На концах гиф или в спорангиях (на конидиеносцах) образуются споры. Конидиеносцы представляют собой разветвленные концевые участки гиф. Спора, попав в благоприятную среду, прирастает и дает начало новому мицелию гриба.

Половое размножение заключается в образовании сперматозоидов в антеридиях и яйцеклеток в оогониях. После образования зиготы (2n) у многих грибов сразу же происходит зиготическая редукция - зигота делится мейозом, образовавшиеся клетки имеют гаплоидный (n) набор хромосом.

У сумчатых грибов в плодовых тела развиваются специальные сумки (аски), в которых образуются гаплоидные споры. Они прорастают в мицелий, на котором из антеридиев образуются сперматозоиды (n), а из овогний - яйцеклетки (n). При их слиянии образуется зигота (2n), которая три раза делится мейозом на 8 аскоспор (n).

У базидиомицет (мухомор, сыроежка, подосиновик красный, подберёзовик, шампиньон, опенок, рыжик, лисичка) сумки отсутствуют. Размножение происходит с помощью базидиоспор, которые развиваются на базидиях открыто. У них происходит соматогамия - слияния 2 клеток вегетативного мицелия.

Особо отметим дрожжи, которые способны к почкованию. При почковании на клетке появляется утолщение, которое постепенно растет и превращается в полноценную дочернюю особь.

Около 30-40% грибов являются паразитами и возбудителями болезней растений и животных. Заболевания, которые вызывают грибы, носят название - микозы.

Среди возбудителей болезней культурных растений следует отметить:

Спорынья ржи

Паразитирует на злаковых растениях. При поражении растения на месте плодов (зерновок) вырастают черные образования - склероции, по своему строению являющиеся переплетениями гифов гриба. Спорынья может заразить новые растения, если ее споры достигнут завязи пестика.

Склероции содержат токсичные вещества, которые, если попадут в муку, могут привести к серьезному отравлению человека вплоть до летального исхода.

Эти грибы способны вызывать заболевания пшеницы, кукурузы, ржи. Внешне заболевание проявляется черными, кажущимися обугленными колосками, которые в действительности наполнены спорами гриба черного цвета.

Хлебная (линейная) ржавчина

В цикле развития этого паразита присутствуют два хозяина: "весенний" - барбарис, "летний" - пшеница и другие злаки. Споры характерного красно-ржавого цвета в количестве нескольких поколений образуются за одно лето.

Эти споры покрывают листья и стебли, их внешний вид напоминает ржавчину. К зиме споры темнеют и становятся черными, после перезимовки цикл повторяется заново.

Гриб проникает в клетки растений и питается их содержимым, приводя к гибели растения. Внешне проявляется как белый пушок на листьях, клубнях (у картофеля). Со временем темнеет из-за разрушения клеток растения.

Мучнистая роса значительно снижает урожаи картофеля, томатов и других культурных растений.

Фитофтора относится к низшим грибам. Гриб проникает в клетки подземных и надземных органов растений, питается их содержимым, приводя к увяданию, усыханию и гибели растения. Внешне проявляется как пятнышки буро-серозного цвета, окруженные кольцом белого цвета.

Фитофтора снижает урожаи картофеля, баклажанов, томатов, перца, клубники и других культурных растений.

Шляпочные грибы особенны тем, что помимо грибницы способны образовывать плодовые тела, которые состоят из шляпки и ножки. Нижняя сторона шляпки может напоминать отверстия тонких трубочек или пластинок.

Из-за такой разницы во внешнем виде все грибы делятся на трубчатые и пластинчатые. К трубчатым грибам относятся: подберезовик, масленка, белый гриб. К пластинчатым: опенок, сыроежка, рыжики, шампиньоны, волнушки.

На пластинках и трубочках образуются споры, которые падают на землю и, попав в благоприятные условия, прорастают в мицелий. Из мицелия вновь вырастает плодовое тело.

Разветвленные гифы гриба всасывают из почвенного раствора необходимые воду и минеральные вещества. Часто грибы могут расти только образовав микоризу с корнями деревьев, для них такой симбиоз - единственный источник органических веществ.

В то же время другим грибам, например шампиньонам, образование микоризы совершенно необязательно. Эта особенность физиологии делает шампиньоны отличным вариантом для искусственного разведения.

Среди шляпочных грибов выделяют съедобные грибы (волнушка, сыроежка, лисичка, масленок) и ядовитые. Наиболее ядовиты следующие грибы: бледная поганка, мухоморы, ложные лисички, ложные опята.

Открытие пенициллина - первого антибиотика, вырабатываемого грибом пенициллом - чистая случайность, спасшая десятки миллионов жизней! Эта "революция" случилась 28 сентября 1928 года, в лаборатории блестящего исследователя (и к счастью - чрезвычайного растяпы!) Александра Флеминга.

В августе 1928 он отправился в отпуск с семьей, и неопрятно положил в углу своего стола лабораторную посуду с колониями стафилококка. Вернувшись из отпуска 3 сентября 1928 года, он обнаружил, что на одной пластине со стафилококками появились плесневые грибы.

Удивительно, но стафилококки погибали и не могли расти и размножаться вокруг плесени. Неизвестное химическое вещество (позднее названное пенициллином) останавливало размножение бактерий. Это было открытие первого антибиотика, который показал потрясающий результат: стало возможным лечение многих инфекционных болезней, больные обретали вторую жизнь с помощью гениального изобретения природы - антибиотиков.

Лишайники - группа организмов, которые образованы облигатным симбиозом гриба и водоросли (возможен вариант цианобактерии и гриба). Среди лишайников различают:

• Накипные (корковые) - практически неотделимы от субстрата, срастаются с ним
• Листоватые
• Кустистые

Хочется предупредить частую ошибку. В тундре произрастает олений мох - на самом деле никакой он не мох! Это лишайник, по-другому олений мох называется ягель. Этот кустистый лишайник служит основным источником корма для северных оленей.

Лишайники являются маркером: они растут преимущественно в экологически чистых местах, в городских условиях встречаются редко.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Ржавчинные грибы — это высшие многоклеточные грибы отдела Базидиомицеты, облигатные паразиты (живут в организме хозяина в анаэробных условиях) покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных растений. Ржавчинные вызывают заболевания множества растений. Признаки заражения — это появление пятен или линий ржавого цвета. Так и сформировалось название порядка — ржавчинные грибы.

Характеристика и особенности жизненного цикла ржавчинных грибов

Порядок ржавчинные включает примерно 4000 видов грибов, которые имеют специальные органы размножения — базидии, они состоят из одноклеточных спор. Спора, попадая во внутреннюю среду растения, дает новый росток, который при благоприятных условиях созревает до мицелия.

Спора созревает на протяжении пяти последовательных стадий:

• пикноконидии и эцидиоспоры – развиваются в весенний период;
• уредоспоры — летние споры;
• телейтоспоры и базидиоспоры — осенне-зимний период жизненного цикла.

На них возложены определенные задачи: поражение растений происходит при помощи эцидиоспор, уредоспор или базидиоспор, пережидание зимнего периода возможно в виде телейтоспор. На этапе телейтоспоры грибы для растений не опасны, они просто дальше преобразуются в базидиоспоры. Ржавчинные грибы иногда пережидают холода внутри растений, живущих более года, а по весне процесс снова начинается сначала.

Грибы, которые в своем развитии прошли все стадии, являются грибами с полным циклом развития. У представителей с неполным циклом развития отсутствуют отдельные стадии. Эти виды ржавчинных можно встретить в зоне умеренного климата, поскольку у них непродолжительный вегетационный период.

Род пукциния

Род пукциния самый многочисленный в порядке ржавчинных грибов: насчитывается примерно 1800 видов. Есть представители, живущие с одним хозяином или разными, с полным циклом развития или неполным. Паразитируют на злаковых, многолетних травах, поражают однодольные, астровые растения. Например, гриб рода пукциниевых с разными хозяевами — Puccinia graminis (вызывает стеблевую ржавчину злаковых). В жизненном цикле гриба принимают участие: представитель из семейства Барбарисовые и злаковые растения.

Спороносная стадия развития у ржавчинных грибов располагается на листьях и стеблях растений. На зараженных частях возникают ржаво-бурые пятна, которые расположены в виде линий. За лето они дозревают, высыхают и на них образуются трещины, через которые высыпаются споры, легко распространяющиеся на рядом расположенные растения.

Представитель рода пукциния

Размножение ржавчинных грибов

Каждая из спор является двухъядерной – это уредоспора, внутри оранжевого цвета, есть оболочка с шипами и порами. Они имеют овальную форму и располагаются на ножнах, являясь окончаниями нитевидных образований грибов. Уредоспоры прорастают очень быстро, попадая на другое растение, проникают внутрь, разрастаются там, формируя мицелий.

Споры выделяются за летний период несколько раз, поэтому ржавчинные грибы так легко поражают большую площадь растений. Питательные вещества, необходимые для роста ржавчины, поступают из клеток хозяина, что постепенно истощает его организм.

На месте ржаво-желтых пятен в начале осени появляются темные. В них содержатся споры, которые прорастут лишь весной. Это зимние споры – телейтоспоры, они двухклеточные с прочной оболочкой, защищающей споры в зимний период.

Все телейтоспоры пукциниевых грибов вначале имеют по два ядра. На стадии созревания ядра объединяются в одно – диплоидное ядро. С приходом весны на останках злаковых растений спора начинает прорастать и выбрасывает две нити, куда перемещаются ядра. Ядра, с двойным набором хромосом, начинают делятся с помощью непрямого деления, так образуется по четыре клетки с каждой нити, уже с гаплоидными набором хромосом (базидиальные клетки). Базидиоспоры пукциниевых грибов разлетаются по ветру и могут прорастать лишь при попадании на листья барбариса.

На верхней поверхности листьев барбариса появляются темные точки, это пикнидии. Они отделяют от себя споры – спермации (с гаплоидными ядрами), которые нужны для перехода в двухъядерную стадию.

На нижней стороне листа барбариса образуются – эцидии, в которых находятся двухъядерные эцидиоспоры. Эцидиоспоры с помощью ветра заносятся на стебли и листья злаковых, где вскоре прорастают. Так новообразованный гриб снова производит летние споры – уредоспоры и процесс начинается сначала.

Спороносная стадия развития у ржавчинных грибов приводит к массовому распространению грибов, и они могут уничтожать целые поля злаковых растений. Поражение растений ржавчиной наносит большой урон урожаю, для борьбы с грибами разработаны устойчивые сорта злаков, проводят обработку зерновых фунгицидами, лущение стерни. При поражении деревьев, кустарников оптимально, прежде всего, сжигать поражённые ветки и листья.

Цикл развития, или жизненный цикл, — развитие грибов от какой-либо одной стадии до ее повторения (обычно рассматривают от зиготы до зиготы).

Цикл развития, включающий все стадии развития, называется полным. Если в жизненном цикле отсутствуют какие-либо стадии, то он называется неполным. Такой тип часто наблюдается у ржавчинных грибов, паразитирующих на растениях в умеренных широтах с коротким вегетационным периодом.

Жизненные циклы грибов, относящихся даже к одному отделу, разнообразны и специфичны. Поэтому рассмотрим основные циклы развития грибов, которые можно разделить на две группы в зависимости от количества ядерных состояний.

1. В цикле развития — два ядерных состояния (n, 2n). Гаплонты, преобладает гаплоидная стадия (хитридиомикота, зигомикота).

Вся жизнь организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Мейоз зиготический.

Пример: цикл развития Mucor (мукор), отдел Zygomycota (зигомикота).

Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в спорангиях.

Половое размножение (зигогамия) начинается тогда, когда гифы гетероталличных мицелиев сталкиваются. Концы гиф вздуваются, апикальные части отделяются перегородкой от нечленистого мицелия и функционируют как гаметангии. Содержимое их сливается. Зигота одевается плотной оболочкой (зигоспора) и в таком виде находится в состоянии покоя длительное время. Остатки гиф (суспензоры) удерживают зигоспору на поверхности субстрата. После слияния цитоплазмы возможна кариогамия у одной или нескольких пар ядер. К моменту прорастания обычно остается лишь одно диплоидное ядро.

2. В циклах развития — три ядерных состояния (n, 2n, n + n).

1) Циклы развития с преобладанием гаплоидной стадии (сумчатые грибы).

Большая часть жизненного цикла организма протекает в гаплоидном состоянии. Диплоидна лишь зигота. Дикариотичная стадия кратковременна. Мейоз зиготический.

Пример: цикл развития Sphaerotheca (сферотека, мучнистая роса крыжовника), отдел Ascomycota (аскомикота, сумчатые грибы).

Гриб паразитирует на вегетативных органах и плодах крыжовника, образуя белый налет, состоящий из поверхностного мицелия и неветвящихся конидиеносцев. Бесполое размножение осуществляется конидиями, имеющими, как и септированный мицелий, гаплоидный набор хромосом.

В конце вегетации на мицелии образуются гаметангии: мужские антеридии и женские аскогоны. Сначала сливается цитоплазма гаметангиев (плазмогамия), а ядра не сливаются. Дикариотичная стадия непродолжительна. Далее следует кариогамия с образованием диплоидной зиготы. После редукционного деления формируется сумка (аск) с гаплоидными аскоспорами. Параллельно идет образование оболочек (перидия) плодового тела — клейстотеция. Сумка находится внутри него. Аскоспоры попадают на органы растений и прорастают гаплоидным мицелием.

2) Циклы развития с преобладанием дикариотичной стадии (базидиальные грибы).

Такой жизненный цикл характерен для большинства базидиальных грибов. В цикле развития преобладает дикариотичная стадия. Диплоидна лишь зигота, а гаплоидными являются базидиоспоры и развивающийся из них первичный мицелий. Гаметы и гаметангии не образуются, половой процесс у многих представителей — соматогамия. Плазмогамия значительно отдалена во времени от кариогамии.

Пример: цикл развития шляпочного гриба, отдел Basidiomycota (базидиомикота).

Шляпочные грибы имеют крупные плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. С нижней стороны шляпки располагаются пластинки или трубочки, где находятся базидии с базидиоспорами, которые падают на субстрат и прорастают гаплоидным первичным мицелием.

Гифы с разным половым знаком сталкиваются, при этом цитоплазма сливается (плазмогамия!), а ядра соединяются попарно (n + n). Так формируется вторичный мицелий, на котором впоследствии развиваются плодовые тела.

На пластинках образуются одноклеточные булавовидные базидии, в которых ядра сливаются (кариогамия!). Затем идет редукционное деление, в результате которого образуются гаплоидные базидиоспоры.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

При таком объединении – половом процессе, носящем название соматогамии 1 , – происходит слияние цитоплазмы клеток, а их ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. В итоге образуется дикариотичный мицелий, который может существовать очень долго – у древесных трутовиков и растущих в почве шляпочных грибов (почвенных или подстилочных сапрофитов, микоризных грибов) на протяжении многих лет 2 (рис. 1). Таким образом, основной в цикле развития базидиальных грибов является именно эта, дикариотичная фаза.

У гомоталличных (т.е. не имеющих разделения спор по половым знакам) видов при образовании дикариотичного мицелия могут сливаться гифы, выросшие из одной и той же споры.

В дальнейшем на дикариотичном мицелии возникают особые выросты – базидии. Процесс их образования происходит следующим образом (рис. 2). Два ядра конечной клетки гифы делятся, в результате чего ядер становится четыре (рис. 2, А–в). Сама клетка также делится, причем в верхней (материнской клетке базидии) оказывается три ядра, а в нижней (клетке-ножке) – одно (рис. 2, г). Далее в верхней клетке происходит завершение полового процесса: пара оказавшихся здесь несестринских ядер сливается вместе и образует единое диплоидное ядро (рис. 2, з).

Третье из оказавшихся в верхней клетке ядер попадает в формирующийся ранее боковой вырост – пряжку, который загибается книзу и прирастает к ставшей одноядерной клетке-ножке (рис. 2, г–д). Ядро из пряжки переходит туда, после чего клетка-ножка возвращается в исходное дикариотичное состояние. Она может продолжать развивать мицелий и вновь формировать базидии.

Диплоидное же ядро верхней клетки мейотически делится, образуя четыре новых гаплоидных ядра (рис. 2, и). Сама клетка-базидия обычно вытягивается, и на ее вершине образуются выросты, в каждый из которых попадает по одному из этих ядер (рис. 2, к). Вздуваясь на конце, выросты превращаются в готовые к рассеиванию гаплоидные базидиоспоры.

Процесс образования базидий может проходить прямо на мицелии (грибнице), но у большинства базидиомицетов они формируются на особых плодовых телах.

Плодовые тела состоят из обычного дикариотичного мицелия, но могут быть крайне разнообразны по форме, размеру и консистенции. Они могут быть рыхлыми, паутинистыми, плотновойлочными, кожистыми и даже деревянистыми. Могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Сам спороносный слой, называемый гимением, у более примитивных видов располагается на верхней стороне плодового тела, а у более высокоорганизованных – на нижней, что способствует предохранению базидий со спорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т.д.

В состав гимения базидиальных грибов входят базидии с базидиоспорами, базидиолы (молодые или недоразвитые базидии) и стерильные клетки – парафизы, придающие упругость всему спороносному слою, а также отделяющие базидии друг от друга и предохраняющие базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в спороносном слое имеются еще и цистиды – крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают базидии от повреждения сверху (рис. 3). Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. В гимении могут присутствовать и щетинки, также выполняющие защитную функцию.

Сама поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок, что значительно увеличивает общую поверхность спороносного слоя. Окраска гименофора базидиальных грибов может быть различной и зависит в основном от цвета зрелых спор – от бесцветного, бледно-желтого и розового до темно-фиолетового и черного.

При образовании спор на наружной поверхности плодового тела их рассеивание происходит путем активного отбрасывания. В основе этого процесса, как и в случае выбрасывания аскоспор из сумки у представителей класса аскомицеты, лежит повышение в созревающей базидии тургорного давления. Однако у базидиомицетов это давление передается споре через очень узкий канал, в результате чего толчок оказывается незначительным и спора отбрасывается всего на несколько десятых миллиметра (а у аскомицетов аскоспора из сумки отбрасывается на 10 см и более). Но при расположении спороносного слоя снизу отброшенная от базидии спора может подхватываться конвекциоными токами воздуха, затем – ветром и переноситься таким образом на значительные расстояния.

В закрытых плодовых телах активного отбрасывания не происходит, и споры освобождаются в результате разрушения общей оболочки плодового тела и гимения.

На основе особенностей характера развития базидий и их типов базидиомицеты делятся на три подкласса.

Подкласс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae). Представители этой группы отличаются сложной базидией, состоящей из двух частей, нижней и верхней. Материнская клетка базидии обычно не разрастается, а образует вырост, куда переходят гаплоидные ядра и который затем может делиться перегородками.
Гетеробазидиомицеты встречаются от экватора до Арктики, но наибольшего разнообразия и распространения достигают в субтропиках и тропиках. Большинство этих грибов – сапротрофы, развивающиеся на гниющей древесине, некоторые – паразиты насекомых, грибов, зеленых растений.

Порядок аурикуляриевые (Auriculariales). Виды рода септобазидиум (Septobasidium), относящегося к этому порядку, развиваются на живых деревьях, пораженных щитовкой, часто паразитируя на этом насекомом. Под многолетними широкораспростертыми пленчатыми плодовыми телами септобазидимума карестианум (Septobasidium carestianum), растущими в европейской части России на ветвях ивы, ясеня, рябины, обнаруживаются зараженные и здоровые особи ивовой щитовки.

Для видов рода геликоглоя (Helicogloea), поселяющихся на гнилой древесине, характерны широкораспростертые (сухие или студенистые) плодовые тела; у видов рода платиглоя (Platygloea), паразитирующих на грибах, плодовые тела бугорковидные и студенистые; у паразитирующего на мухах эокронартиума (Eocronartium musicola) – булавовидные, напоминающие рогатиковые грибы.

Порядок дрожалковые (Tremellales). Дрожалковые грибы на сухих веточках или на отмершей коре деревьев можно часто видеть в дождливую погоду, когда они выглядят как студенистые подушечки, похожие на желтые, оранжевые, коричневые или черные кусочки мармелада. Однако в сухом воздухе они превращаются в незаметные корочки на субстрате, и рассмотреть их нелегко. Большинство видов этих грибов – сапротрофы на древесине, но среди них есть и паразиты деревьев и грибов.

Подкласс Телиобазидиомицеты (Teliobasidiomycetidae). Базидия этих грибов (чаще разделенная перегородками) развивается из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры. В виде таких покоящихся клеток гриб переносит неболагоприятные условия, а у большинства видов зимует. Телиобазидиомицеты разделяют на два порядка: головневые – (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales). Все эти грибы – паразиты растений, плодовых тел у них не образуется.

Подкласс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae), к которому относятся грибы, имеющие неразделенную одноклеточную булавовидную или цилиндрическую базидию, подразделяется на несколько порядков и групп порядков.

К порядку экзобазидиальных (Exobasidiales) относится около 20 видов грибов – паразитов цветковых растений. У них нет плодовых тел, и базидии образуются непосредственно на мицелии, образуя рыхлый несомкнутый слой. Эти грибы распространены по всему земному шару, причем большая их часть встречается в тропических и субтропических областях.

Экзобазидиальные грибы поражают растения, вызывая разнообразные опухоли, гипертрофию тканей, окрашивающихся под воздействием грибов в красный и розовый цвета. Широко распространен экзобазидиум брусничный (Exobasidium vaccinii), паразитирующий на бруснике, голубике и других видах рода Vaccinium, а также встречающийся на рододендронах, багульниках и некоторых других. На молодых ветвях, листьях и цветках этот гриб вызывает характерные опухоли белого, розового, иногда красного цвета. Нижние стороны поврежденных частей растения покрыты белым налетом. Попадая на листья растения-хозяина, споры гриба прорастают в гифы, которые проникают через устьица в растение и там, в межклетниках, образует рыхлое сплетение мицелия. На этом сплетении под кутикулой, впоследствии прорывающейся, закладываются многочисленные базидии – полный цикл развития гриба занимает около двух недель. В Северной Америке этот вид имеет практическое значение, т.к. паразитирует на клюкве крупноплодной. Еще один вид этого рода – Exobasidium vexans –паразитирует на чайном кусте, принося ощутимые убытки.

Группа порядков гименомицеты (Hymenomycetiidae) – самая большая по числу видов среди базидиомицетов и наиболее известная. Обычно в их плодовых телах помимо гимения значительный объем составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного переплетения гиф.

Плодовые тела гименомицетов очень разнообразны по форме, размерам, окраске и консистенции. Они могут иметь вид распростертых по субстрату корочек, быть прямостоячими или свисающими и при этом одиночными или коралловидно-разветвленными, или иметь копытообразную форму, как у трутовиков. Очень большое количество гименомицетов имеют плодовые тела, состоящие из шляпки и ножки. Консистенция плодовых тел может быть кожистой, войлочной, хрящеватой, мягко-мясистой и даже деревянистой, как у тех же трутовиковых.

Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, что придает ему характерную окраску. У некоторых гименомицетов в плодовых телах имеются гифы, содержащие белый млечный сок или (у некоторых трутовиковых) смолу.

Мягко-мясистые плодовые тела шляпочных грибов, совершающие цикл развития за одну вегетацию, существуют от нескольких часов (например, у мелких видов рода навозник) до 10–14 суток. У ряда трутовиковых грибов плодовые тела многолетние – известны даже экземпляры в возрасте 80 лет 3 .

Размеры плодовых тел гименомицетов могут составлять от 0,2 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и 20 кг массы у гриба-барана (Polypilus frondosus) из семейства трутовиковые. Плодовые тела гигантских размеров при благоприятных условиях питания и погоде могут развиваться у многих грибов этой группы. Так, известно плодовое тело белого гриба с диаметром шляпки 57 см и массой 2,72 кг и плодовое тело шампиньона обыкновенного массой 5,5 кг. Плодовое тело грибной капусты (Sparassis crispa) из семейства рогатиковых может весить 9 кг.

Споры гименомицетов разносятся в основном ветром, токами воздуха. Но в их распространении могут принимать участие и животные: личинки и взрослые насекомые, слизни и некоторые млекопитающие (белки, олени, лоси). Они охотно поедают мясистые и ароматные плодовые тела шляпочных грибов, а споры при этом не перевариваются и потом выбрасываются с экскрементами где-нибудь в другом месте. В этом случае биологическая роль мясистых плодовых тел отчасти может быть сопоставлена с ролью сочного околоплодника у высших растений.

Гименомицеты широко распространены по всему земному шару. Они растут в лесах, на лугах, в степях и даже в полупустынях и пустынях. Характерный пустынный вид – шампиньон Бернара (Agaricus bernardii) – поселяется на таком, казалось бы, малоподходящем субстрате, как пустынный такыр, и его плодовым телам приходится пробивать прочную асфальтоподобную корку.

Большинство гименомицетов – сапротрофы. Они обитают на мертвой древесине, на листовом опаде и в почве, на обработанной древесине построек, на навозе травоядных животных, на обугленной древесине, кострищах 4 . Лесной шампиньон (Agaricus silvaticus) часто вырастает на муравейниках, пронизывая их своим мицелием, а плодовые тела образуются на вершине и по бокам. На муравейниках часто вырастает и гриб-зонтик лохматый, или краснеющий (Macrolepiota rhacodes).

Гименомицеты из семейства навозниковые – копротрофы, растущие на навозе травоядных животных. Некоторые виды рода чешуйчатка (Pholiota из семейства строфариевых) – карботрофы, они обитают на обугленной древесине, кострищах.

Среди гименомицетов есть и паразиты. Это часть трутовиковых грибов, поселяющихся на живых деревьях, всем известный осенний опенок из агариковых, паразитирующий более чем на 200 видах высших растений, микотрофные грибы, паразитирующие на других гименомицетах. К последним относятся шляпочные грибы небольшого рода астерофора (Asterophra), плодовые тела которых с размером шляпки 1,5–2,5 см появляются группами на некоторых видах сыроежек, а также некоторые виды рода коллибия (Collybia) из семейства рядовковых.