Коэволюция паразитов и хозяев

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, домашние козы и кролики, интродуцированные в Австралии, не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем.

Фитофаги и их кормовые растения эволюционируют связанно (коэволюционируют): растения приобретают признаки устойчивости к поедателям (например, ядовитость разной степени или колючесть), а фитофаги противостоят этому [1] :стр.395-405 .

В общем случае, если речь идёт о конкуренции видов за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением их экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции [2] [1] :стр.423

Примером коэволюции является взаимодействие организмов при мутуализме. В этом случае эффективность взаимодействия организмов важна для выживания особей обоих видов.

• Одним из ярких случаев коэволюции видов при мутуализме является совместная эволюция некоторых цветковых растений и их опылителей при зоофилии. Цветок зоофильных моноспециализированных растений устроен таким образом, что нектар из него может достать только один определённый вид, а у многих колибри наблюдается даже специализация полов на разные виды растений (по длине клюва).

• Коэволюция муравьёв и растений. В тропических лесах Южной Америки наблюдается коэволюционный мутуализм растений рода Акация (Мимозовые семейства бобовых) и древесных муравьёв. Например, Акация cornigera, на которой живут муравьи Pseudomyrmex ferruginea, получает защиту от вредителей, а муравьи вознаграждение в виде готовых полостей для муравейника и специальных питательных органов, развившихся у растений.

• В некоторых случаях активная зоохория (тип комменсализма), при рассмотрении длительного временного промежутка, может быть мутуалистичной и приводить к коэволюции. Например, отмечается, что сойки на зиму избыточно запасают жёлуди дуба в разных тайниках, иногда забывая некоторые места на земле, в которых впоследствии вырастают деревья. Отбор на такую специфическую забывчивость выгоден и для популяции соек, т.к. способствует расширению ареала дуба, элемента их кормовой базы.

См. также

Примечания

1. ↑ 123456 Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — 512 с.
2. ↑ Конкуренция // Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 277.

Литература

• Яскевич, Я.С. Раздел 1. Философия и ценности современной цивилизации // Философия и методология науки. — Минск: Выш. шк., 2007. — С. 86. — 656 с. — 2000 экз. — ISBN 978-985-06-1380-6

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

КОЭВОЛЮЦИЯ — (от лат. со совместно и эволюция), в самом широком смысле совместная (сопряженная) эволюция двух (или более) таксонов, объединенных тесными экологическими связями, но не обменивающихся генами; при этом действует реципрокное давление отбора,… … Экологический словарь

КОЭВОЛЮЦИЯ — КОЭВОЛЮЦИЯ, развитие взаимодополняющих признаков у двух различных видов, результат взаимодействия между ними. Оба вида выигрывают от этого, и вырабатывающиеся у них черты поведения служат им обоим на пользу. Классическим примером является… … Научно-технический энциклопедический словарь

КОЭВОЛЮЦИЯ — (со приставка, обозначающая в ряде языков совместность, согласованность; лат. evolutio развертывание) термин, используемый современной наукой для обозначения механизма взаимообусловленных изменений элементов, составляющих развивающуюся целостную… … Новейший философский словарь

КОЭВОЛЮЦИЯ — (от лат. со с, вместе и эволюция), эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся генетич. информацией, но тесно связанных биологически. Коэволюц. взаимоотношения связывают любой вид организмов с видами ближайшими его… … Биологический энциклопедический словарь

КОЭВОЛЮЦИЯ — (от лат. cofnj с, вместе и эволюция) англ. coevolution; нем. Koevolution. Принцип гармонического совместного развития природы и общества, являющийся необходимым условием и предпосылкой будущего существования и прогресса человечества. Antinazi.… … Энциклопедия социологии

коэволюция — — [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN co evolution … Справочник технического переводчика

коэволюция — Взаимное приспособление видов друг к другу в ходе эволюции, например, насекомых к опылению растений и растений к опылению насекомыми. Syn.: коадаптация … Словарь по географии

Коэволюция — * каэвалюцыя * co evolution 1. То же, что коадаптация, т. е. эволюционно биологические взаимодействия одного и более видов без обмена генетической информацией. Фактически так связаны все виды в составе биоценоза (см.), а тем более в консорции (см … Генетика. Энциклопедический словарь

коэволюция — coevolution коэволюция. Взаимные эволюционные изменения двух и более разных видов, cвязанных между собой биологически, но не генетически (не обменивающихся генетической информацией); К. имеет место практически в любом биоценозе, наиболее… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Существует три общие модели коэволюции паразита и хозяина.

Модель аллопатрического видообразования базируется на идее, что паразит и хозяин просто разделяют пространство и энергию. Когда поток генов между двумя популяциями хозяев прерывается, то же самое происходит с потоком генов между популяциями паразитов, и, таким образом, осуществляется параллельное аллопатрическое видообразование у хозяев и у населяющих их паразитов. Известно, однако, что видообразование у паразитов и хозяев происходит с разной скоростью и может быть синхронным или отложенным. При синхронном совместном видообразовании видообразование у хозяина и паразита происходит одновременно и степень их дивергенции от сестринских таксонов одинакова. При отложенном совместном видообразовании один из членов ассоциации отстает во времени дивергенции, то есть, фактически, возраст его вида меньше, чем возраст второго вида в паре паразит–хозяин.

Модель следования за ресурсомбазируется на экологической концепции о том, что хозяин представляет собой совокупность необходимых для паразита ресурсов, за изменениями которой паразит следует на протяжении своей эволюционной истории. В соответствии с этой моделью паразит отвечает эволюционными изменениями на изменения своего хозяина. Поэтому его эволюция всегда будет отставать от эволюции хозяина.

Внутри этой модели выделяют две подмодели, это модель происхожденияили, так называемое, филогенетическое следование, когда эволюция паразита следует за изменениями в хозяине. Во многих смыслах она аналогична модели отложенного совместного видообразования. И модель колонизации или хост-захвата,когда паразит переходит с предковой формы хозяина на вновь появившийся вид, если его характеристика как ресурса не слишком отличается от предковой формы. По принципу хост-захвата может, например, происходить колонизация новых хозяев, обычно родственных старым либо просто похожим на них по условиям обитания, при проникновении паразита на новые территории. В дальнейшем, поскольку условия на разных хозяевах не могут быть абсолютно идентичными, происходит реактивное видообразование у паразита.

Модель гонки вооруженийосновывается на идее о том, что паразит и хозяин не просто эволюционируют, а эволюционируют с тем, чтобы увеличить свою агрессивность по отношению друг к другу. В соответствии с этой моделью паразит эволюционирует так, чтобы максимально использовать ресурс и уходить из-под действия защитных механизмов, а хозяин эволюционирует с тем, чтобы наиболее эффективно бороться с паразитом. То есть паразит снижает жизнеспособность хозяина и, в том числе, ослабляет действие его иммунной системы. В хозяине происходят мутации и рекомбинации, некоторые из которых могут приводить к усилению иммунной системы и, следовательно, увеличивать жизнеспособность. В паразите также постоянно происходят мутации и рекомбинации, и в новых условиях будут отбираться те из них, которые снова могут уменьшить жизнеспособность хозяина и ослабить его иммунную систему. И так далее.

Вреальной жизни коэволюция, вероятнее всего, происходит в соответствии со всеми этими моделями, и вклад каждой из них в эволюцию конкретной системы паразит-хозяин определяется текущими условиями.

Кроме коэволюции осуществляется и прямое влияние паразита на эволюцию хозяев. В частности известно о влиянии паразитов на половой отбор хозяев и на общий уровень генетического полиморфизма хозяев.

Если гипотеза красной королевы верна и двуполость это адаптация против паразитов, то хозяева с двуполым размножением должны меньше поражаться паразитами, чем асексуальные хозяева. В Новой Зеландии были проведены исследования на улитках, в Австралии – на гекконах и в Мексике – на рыбах, которые имеют и партеногенетические, и двуполые линии, и действительно оказалось, что в двуполых линиях общее число пораженных особей и число паразитов в расчете на особь ниже, чем в асексуальных линиях.

Сама идея о возможности горизонтального переноса генов между паразитами и хозяевами возникла тогда, когда обнаружилось, что многие паразитические простейшие имеют в геноме гены, которые очень похожи на гены их хозяев. Причем отвечают эти гены, чаще всего за синтез антигенов, которые экспрессируются на поверхности клеток паразита, благодаря чему иммунокомпетентные клетки хозяина принимают их за клетки тела хозяина. Подобное отмечено, например, для лейшманий. Аскариды продуцируют коллаген, очень напоминающий человеческий, а печеночный сосальщик синтезирует некоторые факторы свертываемости крови. Известен случай переноса генетического материала паразитическими клещами между двумя видами дрозофилы. Это клещи, которые питаются яйцами дрозофилы, прокалывая оболочку и высасывая содержимое. При питании они переносят генетический материал из одних яиц в другие, что экспериментально показано множество раз.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитной борьбы у хозяина и повышение приспособленности паразитов.

У хозяина вырабатывается ряд защитных реакций, которые делятся на специфические под хозяина или паразита подстройка и неспецифические (изначально заложены, имунный ответ).

К неспецифическим относим иммунный ответ орг-ма, т. е. возникновение биохим реакций, кот сдерживают массу развития параз-в;

- сбрасывание заражен частей (это особенно характерно для Р-хоз, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжает жить уже как детритофаги;

- выработка устойчивости к вл параз за счет быстрого роста здоровых тканей взамен поражен (это имеет место при поедании тканей растений тлей);

- уменьшение плотности популяции хозяина, что снижение вероятности распространения паразитом и заражения им. Зараженные животные менее подвижно и становится более легкой добычей хищника, таким образом, снижает долю зараженной особей в популяции;

- формирование гетероген популяций хозяина, в составе которого есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

У паразитов также в ходе совместной эволюции вырабатывается защитный механизм:

- инцистир и инкапсул, капсулы вокруг паразита формируются из тканей хозяина. Такая защитная изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразита, которая характеризуется минимальным уровнем обмена веществ.

- Локализм в тканях наиболее изолированных от других иммунных систем. Чтобы избежать атаки защит сих хоз, некоторые паразиты поселяются в наиболее защищенных от воспалит р-ий тканях. Н, метацеркарии некоторых трематод.

- Иммуносупрессия – способности подавления иммунной защиты хоз.

- Изменение состава антигенов.

- Молекулярная мимикрия – паразит покрывает себя веществами, образоваными хозяином, благодаря чему скрывается от распознания средствами его иммунной системы. К такой мимикр способн церкарии шистосом.

В процессе адаптации к своим хозяинам у паразитов происходит морфофизиол регресс органов, функции которого не востребованы. Наряду с этим у паразита развиваются физиологические механизмы и стр-рные приспособл, необх д сущ-я в орг-ме хоз.

- Изменяется форма тела. У эктопаразитов тело сплющивается в дорсо-вентрал направл, что облегч удержан на теле хоз. У блох же тело сплющен ос боков. Внутриполостные паразиты имеют компактное тело.

- Размеры обычно коррелируют с размерами соответств групп свободножив хоз. В некот случаях паразитизм приводит к увеличением размеров тела. Но размеры параз всегда много меньше размер хоз.

- Большим изменен подверг пищеварительная система, у некоторых она совсем отсут (ленточные черви). У кровосос она им большую емкость и способна вместить значит кол-во крови.

- Разнообразные приспособления для удержан в / на орг-ме хоз. Различают разнообразные крючки и присоски. Крючки встреч, нач с простейших (у грегарин) вплоть до членистон. Помимо органов присосок и крючков органами прикрепл служат различ стилеты, стрекат и липкие нити, стебельки и другие приспособл.

Вместе с морфол измен у параз происх и физиол адаптации к паразит обр ж

- Внутриполостн и ткан паразиты приобрели способность к анаэроб дых

- Кишечн паразиты приобрели способ вырабат антиферменты, кот защищ их от пищевар фермен хоз.

- Некот параз (лич шистосом и анкилостомид) стали выраб ферменты, с пом кот получили возм проникать через кож покровы в орг-м хоз.

- Большая плодовитость, гермафродитизм также явл приспособл к паразит обр ж.

Для естеств ЭС формир эко равновесия м-у популяциями параз и их хоз — норм явление. Во многих случаях проявл закономерн: плотность попул обоих видов измен циклич, но пики плотн параз запазд по отнош к пикам плотн хоз. Ситуация измен в антропог ЭС (особ в с/х), где зараж параз м привести к существенн падежу скота.

Осн особенность отрицат взаимод попул закл в т, чт при их синхронной эвол в стабил ЭС степень отрицат влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицат вл / вообще устранить взаимод попул, поскольку продолжит и сильное подавл попул добычи / хоз попул хищника / паразита м привести к уничтож 1й из них / обеих.

7) АЛЛЕОПАТИЯ (АНТИБИОЗ). АМЕНСАЛИЗМ

Аллелопатия (антибиоз) — частный случай аменсализма, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Распространена у растений, грибов, бактерий. Сводится в конечном итоге к накоплению в корнеобитаемой среде определенных биологически активных химических соединений (чаще фенолов), в частности именно с помощью фенольных кислот растения бамбука подавляют рост и развитие проростков арахиса и кукурузы. Разлагающиеся листья каштана выделяют в почву токсичные соединения, подавляющие рост сеянцев деревьев многих других пород. Еще более интересен шалфей, листья которого продуцируют летучие терпены ( органические соединения, к которым относится камфора ), оказывающие воздействие на растущие поблизости растения непосредственно через атмосферу.

Аменсали́зм (от лат. - трапеза) - тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.

Широко распространен во взаимоотношениях видов растений и ингибирующим фактором является либо отрицательное средообразование (одностороннее или, реже, взаимное), либо выделение ингибитором в окружающую среду каких-либо прижизненных выделений, отрицательно воздействующих на растение-аменсал (аллелопатия).

Примером одностороннего отрицательного средообразования может служить влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов. Под пологом деревьев уменьшается освещённость, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию элементов минерального питания вглубь почвенного слоя. Этот процесс особенно активен в таежном еловом лесу, так как ель — сильный средообразующий вид. Выносливые виды, участвующие в напочвенном покрове, компенсируют пагубность этого влияния и обеспечивают экологическое равновесие в таком лесу. При этом деревья (ингибиторы) не вступают в конкурентные отношения с видами напочвенного покрова (аменсалами), так как конкуренция подразумевает соревнование между видами при использовании определённого ресурса среды.

8) КОНКУРЕНЦИЯ И СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ. ПРИНЦЫП ГАУЗЕ, ЭКСПЛУАТАЦИЯ И ИНТЕРФЕРОННАЯ КОНКУРЕНЦИЯ.

Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание.

Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования.

Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

Конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции, а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция, которая разворачивается внутри одной популяции.

При конкуренции две популяции могут неблагоприятно влиять друг на друга двумя разными способами. Первый (косвенная, или эксплуатационная конкуренция) связан с тем, что две популяции используют один и тот же ресурс. При возрастании численности одной из этих популяций усилится потребление ею общего ресурса, и другой достанется меньшее его количество. Второй (прямая, или интерференционная конкуренция) связан с затратами энергии особей на причинение друг другу ущерба. Примером прямой конкуренции может быть аллелопатия — выделение растениями веществ, угнетающих другие виды.

Полное замещение одного вида другим — не единственный результат межвидовой конкуренции, о чем свидетельствует часто наблюдаемое в природе сосуществование близких видов со сходными экологическими потребностями. Существует ряд ситуаций, в которых полное замещение невозможно. Четыре из них приведены ниже.

1. Замещение одного вида другим — длительный процесс. Поэтому следует ожидать, что, производя наблюдения в любой данный момент времени, мы обнаружим несколько пар конкурирующих видов, находящихся на стадии незавершенного замещения.

По существующим оценкам число фитопланктонных видов в некоторых озерах больше, чем число ниш для такого планктона. Это превышающее ожидания разнообразие видов объясняется, возможно, тем, что межвидовая конкуренция ещё не завершилась.

2. Экологически сходные виды могут сосуществовать, никогда не достигая стадии прямой межвидовой конкуренции. Так будет обстоять дело в том случае, если численность этих видов сдерживается каким-то другим фактором, а не прямой конкуренцией.

Численность популяций растительноядных животных в природных сообществах нередко удерживается на низком уровне хищниками и, следовательно, хищничество служит препятствием к тому, чтобы межвидовая конкуренция за пищу между растительноядными превратилась в важный фактор, оказывающий влияние на сосуществование этих последних.

3. Условия среды могут обратимо изменяться в период действия межвидового отбора, в результате чего на одной стадии селективным преимуществом обладает вид А, а на другой — вид В. В таком случае эти два вида будут сосуществовать в условиях циклического равновесия.

В некоторых временных водоемах обитают совместно разные зеленые водоросли, относящиеся к родам Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus и Chlorella. Для представителей Haematococcus благоприятны условия, создающиеся при пересыхании водоема,а для остальных водорослей — стоячая вода. При частой смене пересыхания и наполнения водоема сосуществование этих противоположных по своим предпочтениям зеленых водорослей может продолжаться бесконечно долго.

4. Очень важное значение в природных условиях имеет ситуация, при которой окружающая среда неоднородна, различаясь в разных своих участках по некоторому критическому фактору. При этом вид А может превосходить вид В в одном участке среды, а вид В — обладать преимуществом в другом её участке; в такой ситуации виды А и В могут сосуществовать, обитая частично или главным образом в предпочитаемом каждым из них участке среды.

В этом отношении весьма показательны лабораторные эксперименты с Paramecium. Следует напомнить, что P. aurelia замещает P. caudatum или наоборот в гомогенной культуральной среде (Гаузе, 1934*). Если, однако, лабораторная среда гетерогенна, то замещения может и не произойти. Смеси P. aurelia и P. bursaria помещали в пробирки, содержавшие вертикально стратифицированные суспензии кормовых дрожжей. В этом случае P. aurelia питается главным образом в верхних слоях, а P. bursaria — на дне. При создании таких разных кормовых ниш и вследствие различных пищевых предпочтений эти два вида могут сосуществовать неопределённо долгое время .

Естественные местообитания, конечно, всегда неоднородны, причём часто такая неоднородность допускает некоторую экологическую сегрегацию симпатрических видов, а следовательно, непрерывное сосуществование.

9) Роль конкуренции в разделении местообитаний

При наличии конкурентні с близкородственными или экологически сходными видами диапазон местообитаний, возможных для данного вида, сокращается до оптимальных границ (т. е. вид распространяется в наиболее благоприятных для него местообитаниях, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению со своими конкурентами). Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под Влияние конкуренции на распространение птиц в местообитаниях. Щели преобладает внутривидовая конкуренция, то вид широко распространяется, занимая и менее благоприятные (краевые) области. Если же ин^ тенсивна межвидовая конкуренция, то распространение ограничивается •узкими пределами, где имеются оптимальные условия. Влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

На островах, которые не заселены потенциальными конкурентами, особенно хорошо прослеживается тенденция к расширению местообитаний. Например, на островах, где отсутствуют лесные шолевки (Clethrionomys), луговые серые полевки (Microtus) часто занимают лесные местообитания (см. Cameron, 1964). Кроуэлл (Crowell, 1962) обнаружил, что на Бермудских островах кардиналы более многочисленны и занимают более краевые по условиям местообитания, так как здесь нет многих из его материко­вых конкурентов.

Хорошим примером экологического разделения сфер питания смогут служить две родственные рыбоядные птицы Великобритании, большой баклан (Phalacrocorax carbo) и длинноносый, или хохлатый, баклан (P. aristotelis), исследованные Лэком (Lack, 1945). Эти два вида обычно кормятся в одних и тех же водах ги гнездятся на одних и тех же обрывах, однако более глубокий анализ показывает, что на самом деле места их гнездовий различаются, а, кроме того, существенные различия выявляются и в составе их пищи (рис. 7.4): длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает пищу в основном у дна, где он ловит камбал и донных -беспозвоночных (креветок и др.).

Тот факт, что близкородственные виды в природе четкэ разграничены, вовсе не означает, что для поддержания этой разобщенности между ними непрерывно должна поддерживаться конкуренция. В процессе эволюции у этих видов могут выработаться различные потребности и предпочтения, и тогда конкурентные отношения между ними прекращаются.

10) КОНЦЕПЦИИ МЕСТООБИТАНИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ И ГИЛЬДИИ

Местообитание организма - это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти.

Экологическая ниша - понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе (Н, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначить как пространственную нишу, или нишу места, трофическую пишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окру­жающей среде. Концепция ниши оказывается наиболее полезной для количественных оценок различий между видами (или внутри вида в разных местах и в разное время) по одному или немногим основным (т. е. операционально значимым) признакам. Для характеристики ниши чаще всего используются два измерения — ширина ниши и перекрывание ниши с соседними. Группы видов в сообществе, обладающих сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

Местообитание водных насекомых: клопа-гладыша и плавта - это мелководные, покрытые растительностью пространства (литоральная зона) прудов и озер. Эти виды занимают, однако, очень разные трофические ниши. Гладыш - активный хищник, а плавт питается преимущественно разлагающейся растительностью.

Термин гильдия часто используется в применении к группам видов роль которых в сообществе одинакова или сравнима Н. осы, паразитирующие на популяциях питающихся нектаром насекомых, улитки, живущие в листовой подстилке леса, и лианы, проникающие в полог тропического леса.

Гильдия — удобная единица для изучения взаимодействий между видами, однако при анализе сообщества ее можно рассматривать как функциональную единицу, в результате чего отпадает необходимость рассматривать все до единого виды по отдельности.

Местообитание – это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация. Местообитание сообщества – биотоп.

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами инфузорий Paramecium aurelia и Р. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество Р. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество Р. aurelia оставалось постоянным.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т.е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру.

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение.

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, то есть роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т. д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

Правило географического оптимума – в центре видового ареала, как правило, имеются оптимальные для вида условия существования, которые ухудшаются к периферии области его обитания.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Несмотря на бытовое, обычно брезгливое, отношение к паразитам, мы не можем не отметить тот факт, что это огромная группа животных. Причем она существенно больше, чем свободноживущие. В принципе, паразитов в мире больше, чем хозяев. Более того, у нас нет ни одного свободноживущего вида, который не являлся бы хозяином для какого-либо паразита. Следовательно, паразитические отношения — это один из центральных аспектов экологических отношений в живой природе.

Паразито-хозяинные отношения позвоночных и членистоногих — это огромный, очень интересный, многообразный, многоаспектный пласт исследований. В нем значительное место занимает изучение паразитических гамазовых клещей, прежде всего у млекопитающих, среди которых одним из центральных звеньев выделяются взаимодействия летучих мышей и гамазид — в силу целого ряда моментов. Прежде всего потому, что паразиты летучих мышей — это постоянные кругложизненные паразиты, а их изучение позволяет исследовать паразитизм в чистом виде. Изучать моменты коэволюции, адаптации на максимуме.

Группа летучих мышей имеет целый ряд уникальных характеристик, которые существенно отличают их от других млекопитающих. Прежде всего это способность к активному машущему полету. Это демонстрация временных фаз колониального обитания. Рукокрылые — вторая по численности группа млекопитающих после грызунов. То есть это настолько широко распространенная группа, представленная значительным количеством видов, что неудивительно, что она является хозяином значительного количества паразитов. И это не только гамазовые клещи, о которых пойдет речь.

Численные показатели такие: на 1300 видах рукокрылых паразитирует примерно 1000 видов клещей. Они принадлежат 18 семействам. Половина является специфичными для летучих мышей, не встречаются на других объектах.

Из этих 18 семейств три — спелеренхиды, спинтурнициды и макрониссиды — принадлежат к когорте гамазиды, то есть гамазовые клещи.

Паразит вынужден приспосабливаться к хозяину. И если не говорить об иммунном приспособлении, то его физические и морфологические параметры тоже претерпевают значительные трансформации. Применительно к летучим мышам это будет действительно значительная смена внешнего вида. В частности, спинтурнициды — это клещи с крупным телом, мощными ногами, практически неподвижными коксами и мощными крючьями. Все это позволяет прикрепиться к крыловой перепонке и удерживаться в полете, испытывая значительные нагрузки.

Примерно то же самое происходит и с макрониссидами. Это небольшие, но притом очень мощные клещи. Все это требование того, чтобы, с одной стороны, держаться в полете, с другой — не быть счесанным. И здесь стоит помнить про груминг. Груминг у летучих мышей достаточно активен. Он где-то затруднен за счет того, что передние конечности превращены в крылья. Так активно уже не поорудуешь. Но задними конечностями животные орудуют достаточно активно.

Любой переход к постоянному паразитизму в широком смысле (то есть это даже не применительно к летучим мышам или другим объектам) в целом требует приспособленности и, как считают на сегодняшний день большинство авторов, определенного снижения патогенности.

В некоторых случаях постоянный паразитизм приводит к взаимовыгодному сожительству — то, что мы уже называем мутуализмом. Это все-таки применительно не к клещам, а к другим группам, но такие примеры известны. Значительная часть паразитологов грань между мутуализмом и паразитизмом считают размытой. Постоянный паразитизм находится уже на грани. Наносить существенный вред хозяину, на котором ты круглую жизнь паразитируешь, уже нелогично.

Обычно паразит приходит к тому, что этот вред должен быть сведен к минимуму. И таких явлений, которые описываются для временных паразитов, у гамазид, паразитирующих на летучих мышах, ученые почти не наблюдают. И даже значительный паразитарный груз и значительное количество клещей на одной особи хозяина никогда не отражались на кондициях тела. Более того, здесь обратная зависимость. Она отмечалась не только нами, но и целым рядом западных исследователей. Постоянный паразит предпочитает более упитанного и плотного хозяина. В отличие от временного паразита, который сам часто может негативно сказываться на этих кондициях. И у него резон выбрать себе хозяина, неспособного вырабатывать какие-то активные иммунные защиты. А это ослабленный, худой хозяин, имеющий дефицит массы.

Если в течение длительного времени на одном виде летучих мышей паразитирует один вид клещей, мыши размножаются, у них происходит передача генов от родителей потомству. У клеща происходит то же самое, причем на этих же самых мышах. С определенного момента генетическая структура этого клеща будет отражать структуру хозяина и будет ему аналогична, если мы попробуем это графически изобразить.

Эволюционные события, которые происходят внутри вида летучих мышей, такие как разделение на несколько популяций, вымирание, слияние, будут происходить и с паразитами. И эта зеркальность, конгруэнтность филогенетических деревьев будет здесь на высоком уровне. И есть моменты, которые случаются с хозяином, но, проведя молекулярно-генетическое исследование, в его филогении мы их не обнаружим, при сопоставлении генетических данных хозяина и паразита мы заметим несоответствие.

Филогенетическая конгруэнтность деревьев, то есть их зеркальность, обусловлена тем, что у постоянного паразита передача в подавляющем большинстве случаев осуществляется вертикально — от родителей к потомству. Поскольку такая же передача наблюдается и у хозяина, то, действительно, генетическая структура постоянного паразита в значительной степени будет отражать генетическую структуру хозяина.

Возможна и горизонтальная передача — в пресловутых колониях, которые формируются плотно, особенно в зимних скоплениях. Но тут срабатывает такой фактор, как хоминг: летучие мыши обычно предпочитают одни и те же зимние и летние убежища. Поэтому особи, собирающиеся на зимовку, на протяжении многих лет — это одни и те же особи. Это касается и летних убежищ. Соответственно, популяционная структура паразита в этом случае в значительной степени начинает отражать популяционную структуру хозяина.

Можно использовать паразитологические данные для реконструкции более мелких эволюционных процессов, информацию о которых мы не получили бы из филогении хозяев. Таких процессов имеется очень много. И это сопоставление с филогенией паразитов, которая позволяет получить данную информацию, очень важно, поскольку из этих мелких процессов формируется эволюция. И использование паразитологических данных в ближайшее время позволит пересмотреть очень многие вещи, взгляд на которые на сегодняшний день устоялся.