Что такое мезофильные молочнокислые стрептококки

ГОМОФЕРМЕНТАТИВНЫЕ МОЛОЧНОКИСЛЫЕ СТРЕПТОКОККИ

Молочный стрептококк. Str. lactis.Форма клеток в молоке — оваль­ные кокки величиной от 0,5 до 1 мк, соединенные попарно или в ви­де коротких цепочек . Хорошо окрашиваются обычными крас­ками, красятся по Граму, неподвижны, спор не образуют. На плот­ных питательных средах образуют колонии: поверхностные — мел­кие (диаметром до 1 мм), круглые, светлые, глубинные — чечевице-образные. Оптимальная температура развития 25—30° С, максимальная 40° С, минимальная 10° С и иногда несколько ниже. При внесении культуры петлей в 10 мл молока и при оптималь­ной температуре активные штаммы свертывают молоко за 10—12 ч, образуя плотный ровный сгусток. Через 18 ч кислотность сгустка до­стигает 80—90° Т, а через 5—7 дней — 100—125° Т. Str. lactis — основной компонент микрофлоры заквасок для тво­рога, сметаны, простокваши. Он входит также в состав микрофлоры кефирного грибка. Str lactis восстанавливают и свертывают лакмусовое молоко, не образуют ацетоина, растут при 39° С и при наличии 4% NaCl обра­зуют значительное количество кислоты, разлагают аргинин с выде­лением аммиака; не развиваются в среде, в которой содержится 6,5% NaCl и в щелочной среде (при рН 9,5). Str. lactis используют в заквасках как активный кислотообразователь в начале процесса сквашпвания. Благодаря относительно низ­кому конечному пределу кислотообразования можно получить про­дукт со сравнительно невысокой кислотностью. Развитие Str lactis, попадающих в пастеризованное молоко с обору­дования, является основной причиной снижения стойкости питьево­го молока..

Разновидностью Str. lactis является Sir. lactis var. maltigenes, вызывающий образование в молоке и сливках солодового, хлебного запаха. Установлено, что хлебный запах обусловлен образованием 3-метилбутанола. Г. А. Харрисон, Е. А. Капрала и др. (1969) выявили наличие у этих микроорганизмов дегидрогеназы, обусловливающей образование 3-метилбутанола и 2-метилпропанола. Реакция эта оказалась необра­тимой, она ускорялась при добавлении лактозы и альдегидов.

Сливочный стрептококк Str. cremoris.Многие штаммы Str. сгеmoris отличаются от Str. lactis по морфологии клеток — они часто дают в молоке сочетание в виде цепочек. Форма колоний такая же, как и у Str. Lactis. Оптимальная температура развития 25—30° С. максимальная 36° С, предельная кислотность молока 110—115° С. При пониженных температурах культивирования (15—20° С) некоторые штаммы Str. cremoris образуют значительное количество летучих кислот; восста­навливают и свертывают (иногда только частично) лакмусовое мо­локо, дают отрицательную или лишь слабоположительную пробу на ацетон, не расщепляют аргинина, при 39° С не растут и в среде с 4% NaCl не развиваются или развиваются слабо. Развиваясь в молоке, Str. cremoris образует сгусток, напоминаю­щий по консистенции сметану. Это свойство Str. cremoris можно использовать при подборе заквасок для продуктов, характеризую­щихся густой консистенцией (сметана).

Термофильный молочнокислый стрептококк Str. thermophilus. Форма клеток в молоке — кокки, часто соединенные в длинные цепочки. По величине клетки не­сколько крупнее, чем клетки Str. lactis , что позволяет при­близительно разграничивать (по микроскопическому препарату) эти два вида при совместном раз­витии их в культуре. На агаре с гидролизованным молоком тер­мофильные молочнокислые стреп­тококки развиваются медленнее, чем мезофильные (через 48ч), и дают более мелкие колонии - темные, зернистые, иногда локопообразные (В. М. Богданов, 1959). Оптимальная температура развития 40—45° С; свертывает моло­ко при 50° С. При внесении культуры петлей в 10 мл молока и при оптимальной температуре активные штаммы свертывают молоко за 12—14 ч. Предел кислотообразования отдельных штаммов Str. ther­mophilus - 100-115° Т.

Str. thermophilus не развивается при наличии в молоке 0,1% метиленового голубого, не обесцвечивает лакмусовое молоко, образует ацетон в небольшом количестве (В. М. Богданов, 1959.б, Р. Любенау-Нестле н X. Маир-Вальдбург, 1966). В бульоне с глюкозой и 4% NaCl кислотообразование не наблюдается, а с 2% оно наблюдается только у некоторых штаммов.

Термофильные стрептококки применяют при производстве южной п мечниковской простокваши, йогурта, ряженки, варенца. Многие культуры отличаются способностью образовывать вязкие, иногда тягучие сгустки, но встречаются штаммы, образующие колющиеся сгустки.

Из-за сравнительно низкой энергии кислотообразования Str. thermophilus редко используют в чистой культуре, чаще их при­меняют в комбинации с молочнокислыми палочками — болгарской и ацидофильной или мезофильными молочнокислыми стрептокок­ками. Термофильные стрептококки могут попадать в молоко и не с за­квасками. По данным В. М. Богданова, В. Г. Геймберг и др. (1961), в молоке, пастеризованном при 73—76° С, значительную часть оста­точной микрофлоры составляют термофильные стрептококки. Вслед­ствие довольно низкой биохимической активности термофильный стрептококк, содержащийся в пастеризованном молоке, по-видимо­му, не играет большой роли в снижении стойкости питьевого молока, а также в формировании качества ряда кисломолочных продуктов. Однако в таких продуктах, как ацидофильное молоко, при производ­стве которого сквашивание осуществляют при высоких температу­рах с участием чистых культур ацидофильной палочки, нередко воз­никает порок, выражающийся в потере типичности вкуса и конси­стенции, обусловленный развитием стрептококков. По-видимому, в данном случае причиной порока является именно термофильный стрептококк .

О пользе кисломолочных продуктов людям известно давно. Научное обоснование и выделение бактерий, которые ответственны за их образование, принадлежит русскому микробиологу Илье Мечникову. Группа молочнокислых бактерий (лактобациллы и молочнокислые стрептококки) – это микроорганизмы, которые организовывают процессы сбраживания углеводов с образованием молочной кислоты. Сегодня их способности широко используются в пищевой промышленности, в сельском хозяйстве и даже в образовании газа. О пользе и вреде молочнокислых стрептококков и лактобацилл, об их строении и микробиологии поговорим ниже.

Бактериальная кооперация

С самых давних времен молочнокислые стрептококки и лактобациллы помогали людям в приготовлении полезной пищи. Кроме того, многие из них входят в состав нормальной микрофлоры нашего организма. Но этим не исчерпывается польза молочнокислых стрептококков и всех бактерий, которые обеспечивают процессы брожения.

Молочные стрептококки и палочки довольно крупные, хорошо окрашиваются и легко обнаруживаются.

Lactobacillus plantarum – молочнокислая гетероферментная палочка - отвечает за сквашивание капусты и огурцов. Кроме того, она в норме присутствует в микрофлоре слюны.

Молочной кислотой обрабатывают сырокопченые колбасы. При этом они не теряют своих вкусовых качеств, безопасны для человека и долгое время не портятся.

Не только в пищевой промышленности

В кожевенной промышленности также используются молочнокислые стрептококки и палочки, а в сельском хозяйстве они помогают в приготовлении кормов для животных (силоса).

Об использовании лактобактерий в фармацевтике знают все. Биологические добавки и препараты с живыми культурами этих организмов применяются при самых различных заболеваниях. Сегодня молочнокислые бактерии называют надеждой мировой медицины. Вполне вероятно, что в ближайшие десятилетия именно благодаря им человечество сможет победить многие серьезные болезни.

Термофильные молочнокислые стрептококки широко используются при переработке органических веществ, в процессе которой образуется газ метан. При этом он довольно чистый и пригоден для отопления различных помещений.

Разновидности лактобактерий

При всем своем многообразии эти микроорганизмы делятся на две группы:

• Гомоферментативные – главным продуктом их жизнедеятельности является молочная кислота (до 90 %), а также этиловый спирт, фумаровая и янтарная кислоты, диоксид углерода.
• Гетероферментативные – продуктами жизнедеятельности являются уксусная и молочная кислота, этиловый спирт и диоксид углерода.

Дружные семейства

Все молочнокислые бактерии - это представители семейства Lactobacillaceae (лактобациллы) и семейства Streptococcaceae (лактококки или молочнокислые стрептококки). Наиболее распространенными представителями, которые обнаруживаются в кислом молоке, являются:

• Lactobacillus acidophilus – ацидофильная палочка, которая используется не только в пищевой промышленности, но и в производстве лекарственных препаратов. Высокая ее жизнестойкость позволяет образовывать колонии в кишечнике человека, а ее способность вырабатывать естественные антибиотики создает неблагоприятную среду для жизнедеятельности патогенных микроорганизмов.
• Lactobacillus bulgaricus – болгарская палочка. Вырабатывает кроме молочной кислоты еще и витамины, аминокислоты и полисахариды. Болгарская палочка и молочнокислые стрептококки – основа качества йогуртов. Эти бактерии стабилизируют микрофлору кишечника, способствуют нормальной работе желудка и поджелудочной железы, оказывают благоприятное воздействие на иммунную систему.
• Lactobacillus casei – эти лактобациллы входят в состав нормальной микрофлоры ротовой полости, кишечника и половых органов. Они вытесняют из среды Helicobacter pylori – патогенную палочку, которая ответственна за возникновение язв желудочно-кишечного тракта и гастрита.
• Молочнокислые стрептококки – термофильные и мезофильные. Ниже о них расскажем подробнее.
• Acetobacter aceti – уксуснокислые бактерии, которые в процессе жизнедеятельности образуют никотиновую кислоту, витамины В₆ и В₁₂.

Семейство лактококков

По отношению к оптимальной температуре для жизнедеятельности, молочнокислые стрептококки бывают:

• Теплолюбивые или термофильные – это бактерии, оптимальные температуры для которых 40-42 °С.
• Мезофильные молочнокислые стрептококки наиболее хорошо развиваются при температуре 30-35 °С.

Все они относятся к грамположительным бактериям (окрашиваются по методу Грамма), в культуре образуют короткие или длинные цепочки. Форма клеток молочнокислых стрептококков имеет овальные очертания, без жгутиков. Это неподвижные бактерии, которые не образуют спор или капсул и размножаются преимущественно простым делением. Все они являются факультативно-анаэробными организмами, могут существовать в среде без кислорода.

Мезофильные стрептококки

Это неоднородная группа бактерий, которая состоит из кислотообразователей (Streptococcus lactis, Streptococcus. cremoris) и ароматообразующих кокков (Leuconostoc citrovorum и Leuconostoc dextranicum).

Streptococcus lactis – главный молочный стрептококк. В молоке образует диплококки (парные клетки) или короткие цепочки. Овальные бактерии величиной до 1 микрометра. При внесении культуры в 10 мл молока, при температуре 25-30 °С, свертывание происходит в течении 10-12 часов с образованием ровного и плотного сгустка. Это основной компонент заквасок при приготовлении творога, простокваши и сметаны. Вред молочнокислый срептококк приносит при попадании в пастеризованное молоко, что приводит к снижению его стойкости.

Сливочный стрептококк (Streptococcus. cremoris) чаще образует длинные цепочки в культуре. Именно эта бактерия образует в молоке сгустки сметанообразной консистенции.

Ароматообразующие лактококки придают специфический вкус и аромат кисломолочным продуктам. А при излишнем количестве могут приводить к газообразованию.

Термофильные лактококки

Польза и вред термофильных молочнокислых стрептококков была доказана И. И. Мечниковым. Именно он выделил их в сгустках, которые образуются при сбраживании молока при температуре около 50 °С. И он ввел в продажу первую закваску с содержанием этих микроорганизмов.

Клетки этих бактерий овальные, чуть больше мезофильных кокков, образуют в культуре цепочки различной длины. Именно эти бактерии способны перерабатывать лактозу и эффективно используются при лечении лактазной недостаточности у детей, способствует улучшению переваривания молочных смесей и нормализует микрофлору кишечника.

Термофильные стрептококки реагируют на антибиотики из разряда пенициллинов. Это их свойство используется для определения наличия в молоке антибиотиков.

Эти бактерии используются для лечения и профилактики болезней желудочно-кишечного тракта (энтероколиты, дисбактериозы, диареи), входит в большинство биологически активных добавок. Медицинская косметология использует эти лактококки как один из компонентов маски для восстановления и омоложения кожи.

Что происходит в нашем организме

Попадая в наш кишечник, молочнокислые лактобактерии собираются в колонии и прикрепляются к слизистым оболочкам, создавая условия, которые подавляют жизнедеятельность патогенной микрофлоры. Но их действие временно. Именно поэтому употреблять продукты с их содержанием необходимо регулярно. Только так можно поддержать нужное их количество и продлить их эффективность.

В молоке содержится лактоза, а в кисломолочных продуктах она превращается в молочную кислоту. Последняя активизирует работу желудочно-кишечного тракта, увеличивая выработку желудочного сока, способствует перистальтике кишечника и улучшает метаболизм.

Действие лактобактерий основано на выработке ими ферментов, которые способны ускорять различные процессы. Сегодня врачи могут подобрать специальный состав бактерий в зависимости от того, какой именно процесс в организме необходимо активизировать. Такие препараты называются эубиотики и могут содержать бифидобактерии (жителей нашего кишечника), лактобактерии (корректировщики пищеварительной системы) и колибактерии (безопасные штаммы кишечной палочки).

Для организма они полезны

Современными исследованиями доказано, что употребление этих бактерий детьми значительно снижает риск кариеса зубов и значительно повышает общий иммунный статус организма.

Систематическое употребление кисломолочной продукции оказывает благоприятное воздействие на профилактику онкологических патологий. А ежедневное употребление натуральных йогуртов повышает уровень в крови липопротеидов, что приводит к снижению риска возникновения атеросклероза и патологий сердечно-сосудистой системы.

Однако следует учесть и возможный вред для организма. Кисломолочные продукты противопоказаны при непереносимости живых компонентов и пищевых добавок.

Многообразие продуктов из молока

Современная пищевая промышленность предлагает множество продуктов, приготовление которых происходит при участии молочнокислых бактерий:

Самые любимые - йогурт и кефир

Йогурт – самый любимый продукт детей. Для его приготовления требуется закваска с правильными пропорциями различных лактобактерий. Если в йогурты добавляют различные добавки и загустители, тогда для его хранения необходима термизация. Такой продукт имеет срок хранения до месяца, но живых культур бактерий в нем нет.

Кефир – продукт смешанного молочнокислого и спиртового брожения. В его приготовлении принимают участие палочки и кокки, грибки и дрожжи. Все они содержатся в готовом продукте, который незаменим при патологиях желудка и кишечника, расстройствах нервной системы, хронической усталости, инфекционных заболеваниях.

Квас – от ста болезней спас

Кисломолочные бактерии используются и при приготовлении этого старинного русского напитка. При его приготовлении используются дрожжи, которые запускают спиртовое брожение, и молочнокислые бактерии, которые отвечают за брожение. Этот кислый напиток готовят из муки и солода, ржаного хлеба, свеклы, фруктов, ягод. Иногда с добавлением вощины, ароматных трав, меда.

Квашение овощей – это организация спонтанного молочнокислого брожения при ограничении доступа кислорода. Этот же принцип используется и при силосовании кормов для домашних животных, что существенно повышает их питательные свойства.

Приготовление различных сыров и сливочного масла также не обходится без участия лактобактерий. Ведь первый этап приготовления этих продуктов – сбраживание молока.

Две стороны одной медали

Молочнокислые бактерии распространены там, где есть субстрат для их жизнедеятельности – углеводы. Их много в молоке, на поверхности растений, фруктов и овощей, в местах гниения органики, в пищеварительном тракте и на слизистых оболочках животных и людей. Несмотря на все положительные аспекты, которые связаны с их деятельностью, они могут приводить к порче продуктов и даже вреду для здоровья человека.

Некоторые из молочнокислых бактерий могут быть небезопасными для человека. Это касается в основном споробразующих лактобактерий, которые вызывают расстройство работы кишечного тракта. Патогенность штаммов лактобактерий определяется только лабораторными методами.

Пятна на поверхности сыров, горький вкус молока и прогорклый привкус масла – эти все явления также связаны с деятельностью данных микроорганизмов. Уксуснокислые бактерии приводят к прокисанию вина, а кокки, расщепляя белки, приводят к гниению продуктов. Молочнокислые бактерии портят муку и уже готовый хлеб, расщепляя крахмал и делая хлеб липким и неприятно пахнущим.

К молочнокислым стрептококкам относят мезофильные стрептококки Streptococcus lactis, Str. cremoris и ароматобразующие Str. diacetilactis, Str. acetoinicus, Str. paracitrovorus (Leuconostoc citrovorum), Str. citrovorus (Leuconostoc citrovorum); термофильные Str. thermophilus; энтерококки (молочнокислые стрептококки кишечного происхождения) Str. liquefaciens, Str. faecalis, Str. zymogenes, Str. faecium, Str. durans, Str. bovis.

Это грамположительные кокки (рис. 27), образующие короткие или длинные цепочки. Неподвижны, спор и капсул не образуют. Они относятся к факультативно-анаэробным микроорганизмам (микроаэрофилам). Большинство из них не обладают протеолитической активностью, не образуют каталазу. Вызывают расщепление углеводов гомо- или гетероферментативным путем (такое деление связано с количеством получаемых при молочнокислом брожении побочных продуктов - летучих кислот, эфиров, спирта, диацетила и пр.).

Мезофильные стрептококки. Мезофильные молочнокислые стрептококки кефирного грибка - не однородная группа. Она состоит из активных кислотообразователей (Streptococcus lactis, Streptococcus. cremoris) и ароматообразующпх стрептококков (Leuconostoc citrovorum и Leuconostoc dextranicum).

В настоящее время Streptococcus lactis и Streptococcus cremoris рассматриваются как постоянная и наиболее активная часть микрофлоры кефирного грибка, обеспечивающая быстрое нарастание кислотности закваски в первые часы сквашивания.

Ароматообразующие стрептококки участвуют в формировании специфического вкуса и аромата кефира, а при излишнем развитии могут вызывать газообразование.

Str. lactis (молочнокислый стрептококк). Клетки Str. lactis имеют круглую форму, располагаются в виде овальных, попарно соединенных клеток (диплококков) или коротких цепочек. При росте на поверхности твердых питательных сред образует мелкие, росинчатые колонии; глубинные колонии лодочкообразные или в форме чечевицы. Хорошо растут в присутствии глюкозы или лактозы. На гидролизованном агаре с мелом вокруг колоний образуют зоны просветления (в результате выделения молочной кислоты происходит растворение мела). Благоприятной средой для развития стрептококков является гидролизованное молоко. По росту на кровяном агаре относится к гамма-типу. Оптимальная температура роста 30°С. При этой температуре они свертывают молоко за 10-12 ч. Сгусток ровный, плотный, колющейся консистенции, имеет чистый кисломолочный вкус и аромат. Некоторые расы (разновидности) образуют сгусток тягучей консистенции и поэтому непригодны для выработки большинства кисломолочных продуктов. Str. lactis никогда не сбраживают рамнозу, сахарозу, раффинозу. Часто разлагают казеин. Предельная кислотность, создаваемая в молоке при культивдровании Str. lactis, колеблется в пределах НО - 120° Т (иногда 130° Т), однако встречаются и малоактивные штаммы, предельная кислотность которых достигает в молоке 90-100°Т. Некоторые разновидности Str. lactis продуцируют весьма активный антибиотик низин. Отдельные штаммы молочнокислых стрептококков могут вызывать пороки молочных продуктов: тягучесть, горечь (вследствие пептонизации молока) и др.

Str. cremoris (сливочный стрептококк). Он отличается от Str. lactis тем, что его клетки чаще располагаются в виде цепочек. Форма и величина колоний аналогична форме и величине колоний Str. lactis. Оптимальная температура развития Str. cremoris 20-25°С, максимальная 35-38°С. Через 12 ч в молоке образует прочный сгусток сметанообразной консистенции. Предельная кислотность, образуемая Str. cremoris в молоке, ПО-115°Т. Ферментативные свойства также идентичны. Str. cremoris отличается от Str. lactis по способности сбраживать мальтозу, декстрин, сахарозу. Str. cremoris не растет при 40°С в среде с 4% NaCl при рН 9,2. Str. cremoris не разлагает казеина, иногда и салицина.

молочнокислый брожение бактерия гомоферментативный

Эта группа микроорганизмов длительное время игнорировалась исследователями микрофлоры кефирных грибков. Считалось, что, поскольку продукт вырабатывают при сравнительно низких температурах, термофильных микроорганизмов в нем не должно быть. Количество этих микроорганизмов резко возрастает при повышении температуры культивирования. Роль термофильных молочнокислых палочек в кефирной закваске и кефире, по-видимому, достаточно существенна. Эта группа проявляет себя во всех случаях нарушения режимов культивирования грибков - повышения температуры, увеличения выдержки и т.д. Интенсивное развитие ее в закваске приводит к излишнему повышению кислотности и к подавлению мезофильных молочнокислых стрептококков. К ним относятся Streptococcus thermophilus. Термофильные стрептококки по сравнению с мезофильными лучше развиваются при повышенной температуре. Термофильные стрептококки в отличие от мезофильных сбраживают сахарозу. Поэтому для их выделения из посевного материала к безуглеводной питательной среде добавляют сахарозу. Форма и расположение клеток в мазках идентична морфологии и расположению клеток Str. cremoris. Клетки несколько крупнее, располагаются в виде цепочек разной длины. Но Str. thermophilus имеет и свои особенности (оптимальная температура развития 40-45°С, максимальная 45-50°С).

При росте на твердых питательных средах Str. thermophilus образует округлой формы с зернистой структурой поверхностные и глубинные лодочкообраз-ные, иногда с выростом колонии. При оптимальной температуре развития термофильный стрептококк свертывает молоко за 3,5-6 ч, образуя ровный, прочный сгусток сметанообразной консистенции; предельная кислотность 110-120°Т. Некоторые штаммы стрептококка выделяют диацетил. Термофильный стрептококк не сбраживает мальтозы, декстрина и салицина; не разлагает казеина.

Многие энтерококки образуют короткие цепочки или располагаются попарно. Клетки имеют округлую или яйцевидную форму. Они могут развиваться как при 10, так и при 45°С. Устойчивы к поваренной соли (6,5%), метиленовой сини и желчи (40%), к щелочной реакции среды (рН 9,6), к пенициллину в концентрации 0,3 ед. в 1 мл, к высокой температуре. Выдерживают нагревание при 65°С в течение 30 мин. Ферментируют большинство углеводов.

Str. liquefaciens (Mammococcus). Имеет некоторое сходство со Str. lactis. Оптимальная температура роста 37°С. Маммококк образует не только молочную кислоту (110 - 115°Т), но и выделяет фермент типа сычужного, вследствие этого свертывание молока наступает при низкой кислотности 35-40°Т. Сгусток вначале прочный, ровный, затем под действием сычужного фермента стягивается (выделяется значительное количество сыворотки). Сбраживает сорбит и глицерин. Разлагает казеин и разжижает желатин. Молочные продукты при попадании маммококков приобретают горький вкус в результате накопления большого количества пептонов.

Str. faecalis. Располагается в виде диплококков коротких цепочек. Способен ферментировать маннит, сорбит, редко арабинозу; восстанавливает лакмусовое молоко. На агаре с кровью вызывает гемолиз. Гидролизует белки (особенно в сырах, придавая им специфический запах).

Str. zymogenes. По морфологии и культуральным свойствам сходен с Str. liquefaciens. Он частично разлагает казеин. В отличие от других энтерококков вызывает р-гемолиз эритроцитов, поэтому на кровяном агаре вокруг колоний образуются прозрачные зоны. Гемолиз эритроцитов считают признаком патогенности микроорганизма.

Str. faecium. Его свойства аналогичны свойствам Str. faecalis, сбраживает арабинозу, сахарозу, редко сорбит; частично восстанавливает лакмусовое молоко. Не разлагает казеина.

Str. durans (вариант Str. faecium). Сбраживает лактозу, глюкозу, мальтозу. Редко сбраживает сахарозу, салицин, маннит. Не сбраживает инулина, сорбита, раффинозы.

Str. bovis. По своим свойствам, сходен с термофильным стрептококком. Некоторые штаммы этого стрептококка подвижны. Отличаются от других стрептококков большой чувствительностью к поваренной соли, желчи, щелочной среде и метиленовой сини. Не способен расти при 10°С. Лакмусовое молоко не свертывает, вызывает лишь частично его восстановление. Не сбраживает арабинозу, но часто ферментирует ксилозу.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубактерий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90% сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода. Бактерии, включенные в два из них (Thermobacterium, Streptobacterium), также осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение. Все бактерии этой группы положительно окрашиваются по Граму, не образуют спор, неподвижны. Группа весьма гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК: молярное содержание ГЦ-пар оснований колеблется от 32 до 51%. Значительные колебания по этому признаку характерны и для бактерий, объединенных в роды и даже подроды.

Лактатдегидрогеназа, катализирующая превращение пирувата в лактат, стереоспецифична. У разных видов она содержится в виде определенных оптических изомеров; в зависимости от этого бактерии продуцируют D- или L-форму молочной кислоты. Те из них, которые образуют смесь D- и L-форм, содержат или две формы фермента, различающиеся стереоспецифичностью, или лактатрацемазу.

У этой группы эубактерий молекулярный кислород не включается в энергетический метаболизм, но они способны расти в присутствии О₂, т.е. являются аэротолерантными анаэробами. В их клетках в значительном количестве содержатся флавиновые ферменты, с помощью которых происходит восстановление молекулярного кислорода до Н₂О₂. Из-за неспособности молочнокислых бактерий синтезировать гемовую группу у них отсутствует каталаза - фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, поэтому последняя может накапливаться в клетке.

Особенностями конструктивного метаболизма гомоферментативных молочнокислых бактерий являются слабо развитые биосинтетические способности, что выражается в большой зависимости их роста от наличия в питательной среде готовых органических веществ (аминокислоты, витамины группы В, пурины, пиримидины). В качестве источника углерода молочнокислые бактерии используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (растительный сахар, образующийся при гидролизе крахмала). Могут они также использовать некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты.

Из всех известных непатогенных прокариот молочнокислые бактерии отличаются наибольшей требовательностью к субстрату. Зависимость этих бактерий от наличия готовых органических веществ среды указывает на примитивность в целом их конструктивного метаболизма.

Молочнокислые бактерии распространены там, где они могут обеспечить свои высокие потребности в питательных веществах и где имеются большие количества углеводов, переработка которых дает им необходимую для роста энергию. Их много в молоке и молочных продуктах, на поверхности растений и в местах разложения растительных остатков; обнаружены они в пищеварительном тракте и на слизистых оболочках животных и человека.

Молочнокислым бактериям принадлежит главная роль в осуществлении ряда процессов, используемых с давних времен для получения различных кисломолочных продуктов, в процессах соления и квашения овощей, силосования кормов. Кефир - продукт совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей. Известно много национальных кисломолочных продуктов (кумыс, йогурт и др.), для приготовления которых используют кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве закваски - естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей.

Молочнокислые бактерии играют также большую роль в процессе приготовления сыров и сливочного масла. Первый этап производства сыров (створаживание белков молока) осуществляется молочнокислыми бактериями.

Скисание сливок, необходимое для получения сливочного масла, также вызывают бактерии рода Streptococcus. Помимо молочной кислоты некоторые из них образуют ацетоин и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке может достигать 1 г/л. Реакции, ведущие к образованию этих веществ, начинаются с расщепления лимонной кислоты:

Уксусная кислота выделяется в среду, а щавелевоуксусная кислота (ЩУК) декарбоксилируется, что приводит к образованию пирувата:

СН3-СО-СО-СН3 + НАД*Н2 СН3-СНОН-СО-СН3 + НАД+ (2),

где СН3-СО-СО-СН3 - диацетил, а СН3-СНОН-СО-СН3 - ацетоин.

Использующие мальтозу молочнокислые бактерии участвуют в квашении овощей. В мелко нарезанные овощи добавляют 2-3% соли и создают условия, исключающие свободный доступ воздуха. Начинается спонтанное молочнокислое брожение. Аналогичный процесс протекает при силосовании кормов. Предназначенная для силосования растительная масса плотно загружается в силосные башни или ямы. Чтобы повысить питательные свойства среды, добавляют мелассу, а в целях создания более благоприятных условий для молочнокислых бактерий растительную массу подкисляют. В этих условиях также протекает спонтанное молочнокислое брожение.