Приспособления у паразитических животных

Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus —

Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum — наихудший).

Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом.

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптации, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптации.

Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду — организм хозяина — у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей — внутренним или наружным почкованием.

Рис. 18.4. Органы прикрепления паразитов

Присасывательные диски у инфузории (Л) и лямблии (Б) (указаны стрелками), сложная присоска (В)и кутикулярные шипики на коже (Г) у сосальщиков, крючья и сложные присоски на головках ленточных червей (Д, Е, Ж), конечности, служащие для прикрепления, у ракообразного (3) и насекомого (И)

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению — шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения. Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблии), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис. 18.4).

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто там инкапсулируются (рис. 18.5).

Рис. 18.5. Личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце

Рис. 18.6. Пищеварительная система пиявки:

1 – слепые выросты кишечника

Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку (рис. 18.6), антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы.

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения (рис. 18.7).

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения — специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.

Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина — это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.

Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также оказывается полезной для паразитов.

Нередко особенности жизнедеятельности паразитов оказываются синхронизированными с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятным оказывается контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу на двух стадиях его жизненного цикла (см. разд. 20.1.1.2). Если в циркуляцию паразита включены несколько хозяев, то наблюдаются их взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие его эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в часы суток, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками (см. разд. 20.2.1.2).

Рис. 18.7. Приспособления, служащие для проникновения в организм хозяина. А— простейшее токсоплазма; Б — церкарии — личинка кровяного сосальщика:

1 — коноид, 2 — колющие стилеты

Нередко паразиты даже модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Так, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животными. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека через случайное проглатывание насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее им попадание в пищеварительный тракт хозяина (см. раздел 20.1.1.3. стр. 245).

Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.

Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37°С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут (см. разд. 20.2.1.3), успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.

Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

1) Какие изменения в строении тела возникли в процессе эволюции у паразитических животных?

2) Что партнёры извлекают (получают) из отношений в симбиозе?

3) В какие отношения между организмами в процессе эволюции может перейти паразитизм?

ПАРАЗИТИЗМ, КООПЕРАЦИЯ И СИМБИОЗ

Между организмами разных видов, составляющими ту или иную экосистему, складываются взаимовредные, взаимовыгодные, выгодные для одной и невыгодные или безразличные для другой стороны и другие, более тонкие, взаимоотношения.

Одной из форм полезно-вредных биотических взаимоотношений между организмами является паразитизм, когда один вид – паразит – использует другой – хозяина – в качестве среды обитания и источника пищи, нанося ему вред.

Организмы-паразиты в процессе эволюции выработали приспособления к паразитическому образу жизни. Например, многие виды обладают органами прикрепления – присосками, крючочками, шипиками – и имеют высокую плодовитость. В процессе паразитического образа жизни некоторые паразиты утратили ряд органов или приобрели более простое их строение. Например, у паразитических плоских червей, живущих во внутренних органах позвоночных животных, плохо развиты органы чувств и нервная система, а у некоторых червей-паразитов отсутствуют органы пищеварения.

Отношения между паразитом и хозяином подчинены определённым закономерностям. Паразиты принимают участие в регуляции численности хозяев, тем самым обеспечивая действие естественного отбора. Негативные отношения между паразитом и хозяином в процессе эволюции могут перейти в нейтральные. В этом случае преимущество среди паразитов получают те виды, которые способны длительно использовать организм хозяина, не приводя его к гибели. В свою очередь, в процессе естественного отбора растёт сопротивляемость организма хозяина паразитам, в результате чего приносимый ими вред становится менее ощутимым.

В природных сообществах встречается и взаимовыгодное сожительство. Оно построено, как правило, на пищевых и пространственных связях, когда два или более видов организмов совместно используют для своей жизнедеятельности различные ресурсы среды. Взаимовыгодные связи возникают в процессе эволюции на основе предшествующего паразитизма или других форм биотических взаимоотношений. Степень взаимовыгодного сожительства между организмами бывает различной – от врéменных контактов (кооперация) до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них (симбиоз).

Кооперация наблюдается между раком-отшельником и актинией, прикрепившейся к его убежищу – раковине, оставшейся от моллюска. Ракпереносит актинию и подкармливает её остатками пищи, а она защищает его стрекательными клетками, которыми вооружены её щупальца.

Пример симбиоза – взаимоотношения между деревьями леса и шляпочными грибами – подберезовиками, белыми и др. Шляпочные грибы оплетают нитями грибницы корни деревьев и благодаря образующейся при этом микоризе получают из растений органические вещества. Микориза усиливает способность корневых систем деревьев к всасыванию воды из почвы. Кроме того, деревья получают при помощи микоризы от шляпочных грибов необходимые минеральные вещества.

Правильный должен содержать следующие элементы:

1) Организмы-паразиты в процессе эволюции выработали приспособления к паразитическому образу жизни. Например, многие виды обладают органами прикрепления — присосками, крючочками, шипиками — и имеют высокую плодовитость. В процессе паразитического образа жизни некоторые паразиты утратили ряд органов или приобрели более простое их строение. Например, у паразитических плоских червей, живущих во внутренних органах позвоночных животных, плохо развиты органы чувств и нервная система, а у некоторых червей-паразитов отсутствуют органы пищеварения.

2) Пользу в виде дополнительной пищи и ресурсов окружающих их среды.

3) Негативные отношения между паразитом и хозяином в процессе эволюции могут перейти в нейтральные.

1. Дыхание — один из признаков живых организмов. Роль кислорода в энергетическом обмене. Образование конечных продуктов в результате жизнедеятельности, их удаление из организма. Перечислите основные правила гигиены дыхания.

Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Универсальным источником энергии в клетках служит АТФ. Ее синтез происходит за счет окисления органических веществ. Необходимый для этого кислород поступает в организм в процессе дыхания. Кислород значительно увеличивает эффективность энергетического обмена (при распаде глюкозы почти в 20 раз).

В результате окисления органических веществ образуются конечные продукты обмена: углекислый газ, вода, мочевина (у млекопитающих). Удаление углекислого газа происходит в основном через дыхательную систему, воды и мочевины — через выделительную.

Дышать нужно через нос, в этом случае воздух в носовой полости согревается, увлажняется, очищается от пыли и вредных микроорганизмов.

Воздух должен быть свежим, для этого помещения регулярно проветривают. Для борьбы с пылью необходимо своевременно проводить уборку помещений.

Пыльные работы, а также распыление ядохимикатов или красок проводить обязательно с использованием респиратора.

Большой вред дыхательной системе приносит курение, в том числе пассивное, при нахождении в помещении, где накурено.

2. Многообразие паразитических червей, их приспособленность к жизни в организме хозяина. Какие меры профилактики необходимо соблюдать, чтобы не заразиться червями-паразитами?

Паразитический образ жизни характерен для многих представителей классов плоских и круглых червей. Они поселяются как в животных, в человеке, так и в растениях. Размеры колеблются от 1 мм у нематод, паразитирующих в растениях, до 8 м у нематоды, живущей в организме кита кашалота, 4–10 м у бычьего цепня, паразитирующего в кишечнике человека. Могут поражать пищеварительную систему (ленточные черви, печеночный сосальщик, аскариды, острицы), легкие (эхинококк), лимфатическую систему (филярия), мышцы (трихинелла). Большой вред организму хозяина приносит не только потребление паразитами питательных веществ, нарушение целостности органов, но и выделение большого количества токсичных продуктов обмена.

У червей, живущих в пищеварительном тракте, как правило, имеются органы прикрепления: крючки, присоски. Плотная кутикула предохраняет паразитов от воздействия пищеварительных соков. Распространен гермафродитизм. Образуется очень большое количество яиц (что компенсирует вероятность для потомства глистов не обрести в процессе развития нового хозяина). У многих гельминтов имеются промежуточные хозяева, сложный цикл развития.

Заражение чаще происходит через желудочно-кишечный тракт при проглатывании яиц гельминтов с водой, землей, рыбой, мясом, внутренними органами пораженных животных. Чтобы не заразиться гельминтами, воду из открытых водоемов нужно обязательно кипятить, тщательно проваривать, прожаривать рыбу и мясо, не использовать в пищу финнозное мясо, сало, тщательно мыть овощи и фрукты, обдавать кипятком. Использовать человеческие фекалии в качестве удобрений только путем приготовления компоста, где образующаяся высокая температура убивает гельминтов. После посещения туалета, общения с домашними животными обязательно мыть руки. Не допускать бесконтрольного поедания собаками органов забитых животных. Проглаживать нижнее белье, особенно детское, горячим утюгом, что уничтожает кроме прочего яйца остриц.

3. Раскройте роль углеводов в организме по следующему плану: в каких продуктах содержатся, конечные продукты расщепления в пищеварительном канале, конечные продукты обмена, роль в организме. Почему людям пожилого возраста не рекомендуется употреблять много пищи, содержащей углеводы?

Углеводы содержатся, главным образом, в мучных и сладких блюдах, картофеле, фруктах, меде. В пищеварительном тракте углеводы расщепляются до простых сахаров: крахмал до глюкозы, сахароза до глюкозы и фруктозы, — после чего всасываются в кровь. В организме функции углеводов структурная, запасающая (гликоген в печени и мышцах), но главная — энергетическая. Углеводы играют наибольшую роль в возмещении энергетических затрат у человека. В процессе окисления углеводов образуются углекислый газ и вода.

Энергозатраты у людей пожилого возраста снижены, поэтому им не требуется много углеводов. Кроме того, избыточное потребление сладкого может способствовать развитию сахарного диабета.

Внутренняя среда других организмов. Паразитизм и его виды. Адаптации к паразитизму.

Любой организм (даже самый мелкий) представляет собой сложную систему, которая обеспечивает разнообразные условия обитания для других организмов. Если организмы одного вида используют организм другого вида как среду обитания, то между ними возникают разнообразные биотические взаимодействия.

Совместное существование двух и более разноименных видов называется симбиоз (в широком смысле этого слова). В простейшем случае формируется двухкомпонентная система из двух организмов разных видов. В зависимости от типа взаимоотношений между симбионтами возможны частные типы симбиотических взаимодействий: комменсализм, паразитизм, мутуализм (подробно эти типы взаимодействий были рассмотрены в главе 4).

Комменсализм – использование одного вида другим без принесения ему вреда

Мутуализм – выгодные взаимоотношения видов

Организм как среда обитания имеет ряд преимуществ перед другими средами обитания: Организм как среда обитания характеризуется определенным постоянством (гомеостазом). Большое количество доступных пищевых ресурсов для гетеротрофных организмов, защищенность обитателей организмов, стабильность водного режима, температурного режима, водно-солевого режима (сходство с водной средой обитания). Положительные стороны организма как среды обитания приводят к дегенерации тела эндосимбионтов (яркий пример – постепенная редукция систем органов у сосальщиков и ленточных червей); как правило, наблюдается гигантизм – эндосимбионтные формы значительно крупнее, чем родственные им свободноживущие формы.

В то же время организм как среда обитания имеет и отрицательные стороны: В то же время некоторые виды паразитов вынуждены противостоять агрессивной среде организма (например, агрессивной среде желудочно-кишечного тракта) и иммунной системе ораганизма.

ограниченность жизненного пространства, недостаток кислорода, трудности с распространением от одной особи хозяев к другой, защитные реакции организма хозяина, недостаток света для фотоавтотрофных организмов.

Отрицательные стороны организма как среды обитания приводят к появлению соответствующих черт специализации у эндосимбионтов:

ü ограниченность жизненного пространства приводит к возрастанию конкуренции между эндопаразитами (например, цепни–солитеры существуют в кишечнике хозяина в единственном экземпляре);

ü недостаток кислорода приводит к переходу на анаэробное дыхание и даже к утрате дыхательных ферментов (пример – взрослые аскариды);

ü трудности с распространением от одной особи хозяев к другой приводят к гипертрофированию половых систем и повышению плодовитости, к гермафродитизму (или постоянному контакту разнополых особей), к появлению различных способов бесполого размножения, к формированию жизненных циклов со сменой хозяев;

ü защитные реакции организма хозяина приводят к формированию различных прикрепительных органов, мощных защитных покровов и даже к изменению антигенной структуры эндосимбионтов (особенно у вирусов);

ü недостаток света для фотоавтотрофных организмов приводит к тому, что фотоавтотрофные эндосимбионты могут населять только поверхностные слои тела хозяина.

Приспособление к паразитическому образу жизни.

1) изменения формы тела; 2) развитие присосок и крючьев для прикрепления к хозяину; 3) утрата органов чувств; 4) утрата подвижности, особенно у взрослой формы; 5) отсутствие органов пищеварения и пищеварительных ферментов; 6) повышенная способность к размножению.

Сходство организма как среды обитания с водной средой обитания позволяет многим видам совершить переход из водной среды обитания в организм как среду обитания без существенных морфологических и физиологических изменений.

Живые организмы как среда жизни. Паразитизм. Паразиты могут населять полости тела хозяина, проникать в ткани или внутрь отдельных клеток. Кроме паразитов, виды-хозяева могут иметь полезных сожителей. Например, жвачные животные не смогли бы переваривать пищу без разнообразных бактерий и инфузорий, населяющих их желудок. Пищеварение человека также осуществляется с помощью полезной микрофлоры. Паразиты и другие обитатели органов и тканей хозяев живут в условиях практически неограниченного запаса пищи. Организм хозяина служит им также защитой от внешних воздействий. Им не грозит высыхание, а колебания температуры или смягчены, или (в телах теплокровных) почти отсутствуют. Основные экологические трудности в жизненном цикле паразитов - их перенос от одного хозяина к другому, поэтому на той стадии, когда они попадают во внешнюю среду, у них развиваются сложные защитные оболочки. Например, яйца аскарид защищены толстыми многослойными покровами. В период смены хозяев основная масса паразитов погибает. Высокая плодовитость, которая обеспечивается обилием пищи.

Паразиты должны также преодолевать защитные реакции организма хозяина. Поэтому чаще всего они поражают ослабленных особей. Например, жуки-короеды, которые с экологической точки зрения являются паразитами деревьев, заселяют стволы хвойных лишь в том случае, если дерево не в состоянии защищаться от них выделением смолы.

Морфологические приспособления к паразитизму

Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (присасывательные диски лямблий), у гельминтов (присоски, шипики, крючья плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат ряда круглых червей) и паразитических членистоногих (своеобразные конечности) (рис.2.1.1) [8,9].

Рисунок 2.1.1 - Органы прикрепления паразитов

а - присасывательные диски у инфузорий; б - присасывательные диски лямблий; в - сложная присоска; г - кутикулярные шипики на коже; д, е, ж, - Крючья и сложные присоски на голове ленточных червей; з - конечности, служащие прикреплением у ракообразного; и - конечности служащие прикреплением у насекомого.

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях внутренней среды, часто там инкапсулируются (рис. 2.1.2) [2].

Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку, антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы. Последние признаки характерны также для червей - гематофагов (рис. 2.1.3) [6].

а - личинка трихинеллы, инкапсулированная в мышце; б - личинка кошачьего сосальщика, инцистированная в подкожной жировой клетчатке рыбы

Рисунок 2.1.2 - Паразиты, обитающие в тканях хозяев

Рисунок 2.1.3 - Слепые выросты кишечника пиявки

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органами передвижения [9].

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения - специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы (рис. 2.1.4) [6].

Рисунок 2.1.4 - Железы и стилеты простейших

Также организм червей содержит тегумент и кутикулу, которая защищает их от внешних воздействий и факторов в оргнанизме с внешне стороны. У аскариды кутикулярные губы с присосками осуществляют все же прикрепление.

Молекулярная мимикрия

Конвергентная эволюция тропомиозинов 1 и 2 S. mansoni и их промежуточного хозяина Biomphalaria glabrata, которые имеют

63 % гомологию, является, как предполагают, одной из форм молекулярной мимикрии. Тропомиозин принадлежит к семейству белков, связанных с сократительной активностью актина и миозина. Он повсеместно экспрессируется у беспозвоночных и позвоночных, но существует много изоформ, которые различаются структурно и функционально. Показана относительно высокая степень гомологии и функционального сходства между тропомиозином филогенетически отдаленных видов, включая гельминтов (S. mansoni, O. volvulus, Brugia pahangi) [10].

Особое внимание было уделено гомологичным антигенам у домашних тараканов (Blatta germanica и Periplaneta аmericana) и клещей домашней пыли (Dermatophagoides pteronyssinus и D. farinae), поскольку они играют очень важную роль в заболевании аллергией [8].

В то время как врожденный иммунитет представляет собой самую древнюю систему защиты человека от патогенных микроорганизмов и, по-видимому, является основным и консервативным оружием у паразитов, при анализе сравнительной и функциональной геномики врожденной иммунной системы Anopheles gambiae, одного из видов комаров - промежуточных хозяев малярийных плазмодиев, многие компоненты сигнальных путей иммунной системы оказались очень консервативными у A. gambiae и их очень дальнего родственника Drosophila, несмотря на дивергенцию этих двух насекомых от общего предка около 250 млн. лет назад.

Изучение данных о геномной последовательности P. falciparum, наиболее опасного для жизни из четырех видов Plasmodium, поражающих человека, показало, что геном этого вида состоит из 23 тыс. пар нуклеотидов. Из них значительная часть ассоциируется с иммунным уклонением и взаимодействием в системе паразит-хозяин и почти 2/3генома, по-видимому, уникальны для Plasmodium. Напротив, геном Schistosoma представлен относительно большим числом генов (? 15 000), при этом их существенная часть (? 65 %) гомологична известным и высококонсервативным генам [3,4].

Примечательно для иммуногенетики выявление многих рецепторов, кодируемых генами паразита, которые являются высогомологичными их хозяину - млекопитающему. К ним относятся инсулиновый, прогестероновый, цитокиновые рецепторы. Гомологии с человеческими цитокиновыми

факторами ингибирования миграции макрофагов (MIF), которые модифицируют активность моноцитов и макрофагов человека, были обнаружены как у P. falciparum, так и у более сложных внеклеточных паразитов Wuchereria bancrofti, Onchocerca уо1уШш и Brugia malayi.

Интересные гомологии в геноме шистосом включают белок Clg комплемента, инсулиноподобный рецептор, инсулиноподобный белок, связывающий факторы роста, и семейство фактора некроза опухоли, так же как гомологии генов, связанных с В- и Т-лимфоцитами, такими как фактор усиления образования пре-В-клеток (PBEF).

Высокая степень гомологии последовательностей и структурные сходства были показаны для лектинов С-типа (C-TLs) человека и гельминтов. Одно из объяснений этого заключается в том, что гормоны хозяина являются ключевым механизмом в поддержании развития и созревания гельминта, включая половое развитие [9].

Разные формы гемоглобинопатии (талассемии, серповидно-клеточная анемия и др.), а также дефицит эритроцитарного фермента глюкозо-6-фос- фатдегидрогеназы обеспечивают устойчивость к малярии. Так, известно, что в эритроцитах людей, гетерозиготных по гену серповидно-клеточной анемии, развитие малярийных плазмодиев происходит быстрее, что приводит к преждевременному образованию гаметоцитов и способствует ускоренному выведению паразитов из крови.

Большое значение имеют генотипические особенности паразита и хозяина. У носителей гемоглобинов S, С, Е редко наблюдается тяжелая клиническая симптоматика тропической малярии. Низкая летальность от тропической малярии отмечена среди лиц с дефицитом глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и носителей генов талассемии. Отсутствие антигена Даффи на эритроцитах коренных жителей западной части Экваториальной Африки делает эту популяцию полностью невосприимчивой к Plasmodium vivax.

Не все рассмотренные примеры можно в настоящее время объяснить. Некоторые известны как эмпирические факты, однако они убеждают в необходимости индивидуальной работы врача с больными, страдающими паразитарными заболеваниями, и делают необходимым дальнейшее изучение факторов восприимчивости человека к паразитам.

Защита хозяина от паразитарной инвазии обеспечивается главным образом иммунными механизмами. Иммунные реакции хозяина возникают в ответ на действие антигенов двух разных типов: входящих в состав организма паразита и выделяемых паразитами в окружающую среду.

Антигены первого типа, кроме входящих в состав покровов, высвобождаются только после гибели паразитов. Они очень многообразны, но у многих, особенно родственных форм, часто бывают сходными, поэтому антитела к этим антигенам обладают слабой специфичностью. Антигены покровов разнообразны и специфичны. Часто они имеют гликопротеиновую природу и на разных этапах жизненного цикла паразитов могут меняться, поэтому выработка иммунитета к ним затруднена.

Антигены второго типа специфичны. Это компоненты слюны кровососущих паразитов, ферменты, выделяемые различными железами гельминтов [7].

Иммунная защита от многоклеточных паразитов существенно усложняется многоступенчатостью циклов их развития, в которых каждая стадия может вырабатывать свой антигенный комплекс. К тому моменту, когда хозяин приобретает к нему иммунитет, паразит вступает в следующую стадию развития и меняет свой антигенный состав.

Простейшие, обитающие вне клеток, покрываются антителами и в таком виде теряют подвижность, при этом облегчается их захват макрофага-

ми. В некоторых случаях антитела обеспечивают агглютинацию (склеивание) паразитов, которые после этого гибнут. Внутриклеточные паразиты, обитающие в макрофагах, - лейшмании, токсоплазма - в случае активации макрофагов антителами могут перевариваться в месте пребывания. Против многоклеточных паразитов эти механизмы иммунной защиты не действуют.

Антитела не прикрепляются к неповрежденным покровам гельминтов, поэтому иммунитет при гельминтозных заболеваниях частичный (и как следствие нестойкий) и действует в основном против личинок: развитие мигрирующих личинок червей в присутствии антител замедляется или прекращается. Некоторые типы лейкоцитов, в частности эозинофилы, способны прикрепляться к мигрирующим личинкам. Поверхность тела личинок при этом повреждается лизосомальными ферментами, что облегчает контакт тканей с антителами и часто приводит к гибели личинок. Гельминты, прикрепляющиеся к стенке кишки, могут подвергаться воздействию механизмов клеточного иммунитета в слизистой оболочке, при этом вследствие перистальтики кишечника гельминты выбрасываются во внешнюю среду [8] .

При многих паразитарных заболеваниях между хозяином и паразитом устанавливаются компромиссные взаимоотношения: хозяин адаптируется к обитанию в его организме небольшого количества паразитов, а их существование в организме хозяина создает состояние иммунитета, препятствующего выживанию личинок, вновь попадающих в организм больного. Такое состояние называют нестерильным иммунитетом. В сохранении нестерильного иммунитета хозяин заинтересован не только потому, что он препятствует усилению инвазии, но и потому, что в случае гибели паразита нередко возникают серьезные тканевые реакции, способные привести к гибели хозяина. Примером таких реакций являются местные и общие осложнения после гибели личинок филярий в лимфатических узлах и глазах, а также цистицерков свиного цепня в головном мозге. Пока паразиты живы, такие реакции вообще не проявляются, поэтому во многих случаях система паразит - хозяин долгое время остается равновесной.